根域温度对‘赤霞珠’葡萄根系发生及植株水分的影响

李佩昆，徐玉涵，高振，姚玉新，翟衡，杜远鹏

（山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 271018）

‘赤霞珠’（Vitis vinifreaL. cv. Cabernet Sauvignon）是世界最受欢迎的优质酿酒葡萄品种，也是我国酿酒葡萄第一大品种，在我国各葡萄酒产区广泛种植，2015年的面积约为6万 hm2[1]，在胶东半岛的种植面积曾占全国面积的70%。随着人们生活水平的发展和消费能力的提高，对葡萄酒的多样性及差异化有更高的要求，因此近年各地不断引进和选出更多适应不同气候和环境条件的优良品种，如‘西拉’‘美乐’‘马瑟兰’等[2-5]，且在新疆、宁夏及山东产区均有不错的表现，已逐渐引起酿酒商及种植者的关注，因此‘赤霞珠’葡萄作为主流品种的发展相对减缓。

我国酿酒葡萄产区主要位于东部及西北地区，处于大陆性季风气候区，冬季越冬需要埋土。在春季出土后，干燥的气候常常导致枝条抽干现象频繁发生[6-7]。同时，北方地区春季气温回暖较快，而地温的升高相对滞后[8-9]，更加剧芽眼提早萌发而根系供不上养分的现象，致使发芽不整齐，加上不时发生的倒春寒[10-11]，使叶片和芽眼遭到不同程度的危害[12]，给葡萄的高产稳产带来更多的挑战。因此，根系区域地温与气温的同步提高可为春季葡萄的健康生长提供保证。

前期研究发现，相比于发芽早的品种，‘赤霞珠’根系活动所需的土壤有效积温高，根系呼吸启动时间晚于冬芽[13]。在根系活动滞后的时间段内，外界干燥的空气及大风加剧了‘赤霞珠’枝条水分的蒸发而导致抽干发生。郭承彬等[14]研究表明，根系供水及时能够适时补充枝条水分，缓解水分散失导致的枝条水分降低，从而减缓和避免枝条的抽干。由此说明根系供水时间在缓解‘赤霞珠’抽干发生中发挥重要作用。试验对休眠解除期根系进行升温和降温处理，研究土壤温度对根系发生及植株水分含量的影响，旨在为生产上通过调控根系温度缓解抽干发生提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及处理

于2019年1月6日至2月4日，以两年生‘赤霞珠/5BB’嫁接苗为试材，定植于直径为20 cm的塑料盆内。基质为土壤和有机质的体积比1∶1的混合物，种植后置于日光温室内。培养条件：温室内日均温在22 ℃左右，最高光强在800 μmol/(m2·s)，相对湿度在40%～60%。根系保持相对含水量55%±5%，在盆外套双层塑料袋隔离并保持水分，对根系进行不同温度处理。处理1：根域升温处理（盆底放置加热线，盆内放置温度探头，使温度保持在14±1 ℃）；处理2：根域低温处理（将盆置于放满冰块的容器中，每半天换一次冰块，保持温度0±1 ℃）。以放置在温室中不做处理的为对照（温度在6±1 ℃），保持所有盆栽苗土壤湿度相同，每处理25盆。处理5 d后，自2019年1月11日—2月4日每隔6 d进行破坏性取样，每次每处理取样5株，对其根系构型、枝条和根系含水量等指标进行测定。

1.2 含水量的测定

利用常规烘干法测定枝条和根系的含水量。

1.3 自由水和束缚水含量的测定

利用阿贝折射仪法测量枝条和根系中自由水和束缚水的含量[15]。

1.4 呼吸代谢速率测定方法

利用Oxy-Lab液相氧电极通过测定溶液中氧气浓度变化来计算芽和根的总呼吸强度，略有改动[16-17]。将芽和根置于密闭小瓶中，用真空抽气机将芽及根内空气充分抽净，之后将芽包裹在纱布中（避免芽与转子接触影响测定）放入反应杯，加入2 mL反应液（置于25 ℃恒温水浴）。启动转子开始测量，待反应曲线稳定后，记录数据。

1.5 根系构型的测定

采用HP Scanjet 8200扫描仪扫描根系，用软件（Delta-T Area Meter Type AMB2；Delta-T Devices，Cambridge，UK）进行根系长度、表面积、体积、根尖数等根系构型参数的检测。

1.6 数据分析

采用 Microsoft Excel 软件处理数据和制图，采用软件SPSS 24.0进行差异显著性检验、相关性回归分析。

2 结果与分析

2.1 根域温度处理对葡萄根系生长的影响

从表1可以看出，与对照相比，根系升温处理显著增加根尖数量和根系长度；而降温处理则显著降低根尖数和根系长度。与降温处理相比，升温处理根尖总数提高了36.9%，根系总长度和根系总面积也分别提高16.3%和20.8%。

2.2 根域温度调控对葡萄根系水分含量变化的影响

从图1中可以看出，对照根系含水量在1月17日前变化不大，之后呈缓慢增加趋势，1月17—23日平均日增加0.8%。根系升温处理快速提高根系含水量，在最初的6 d内日平均含水量便增加2.18%，其后仍然保持快速升高趋势。根系低温处理显著延迟根系水分含量的升高，在1月29日前根系含水量始终没有升高。说明根系温度升高显著提早根系水分吸收能力，而低温处理则抑制根系水分吸收。

根系升温处理显著提高根系自由水的含量，对照在1月23日前根系自由水含量呈下降趋势，23日后呈迅速升高趋势，而低温处理在1月29日前均呈降低趋势，束缚水呈显著升高趋势，以用于防止低温下根系细胞内冰晶的形成，进而保护根系免受冻害。

2.3 根域温度调控对葡萄枝条水分变化的影响

如图2所示，对照的枝条水分含量在1月23日前变化不大。但与根系水分含量相比发现，枝条水分含量升高略慢于根系，1月23日后枝条水分快速升高。升温处理下枝条水分含量与根系水分变化趋势一致，呈迅速升高趋势。低温处理的葡萄枝条在1月29日前始终处于含水量较低的状态。与根系自由水和束缚水变化趋势类似，对照呈缓慢升高趋势，根系升温处理下自由水呈迅速升高趋势，而低温处理下枝条自由水呈先下降后升高趋势。

2.4 根域温度调控对葡萄根系底物呼吸途径的影响

由图3可知，对照根系的戊糖磷酸（PPP）和糖酵解（EMP）呼吸途径在1月17日前变化不大，此后开始升高，并于1月29日达到峰值，然后缓慢下降。三羧酸循环（TCA）呼吸途径1月23日前呈下降趋势，1月23日至29日迅速升高至顶峰，7 d内平均每天上升速率为1.93%，1月29日后略微下降。根域升温促进了3种呼吸途径活性的运行，1月23日前一直保持迅速上升趋势，随后下降，然后较初始值维持在较高水平。低温处理下3种呼吸途径活性至29日前一直呈下降趋势， 29日后略微升高。对照图1和图2发现，根系和枝条水分变化与根系的呼吸活性变化相呼应。

3 讨论与结论

表1 根域温度对‘赤霞珠’根系的影响Table 1 Effect of root-zone temperature on root growth of 'Cabernet Sauvignon'

图1 根域温度对葡萄根系含水量、自由水及束缚水的影响Figure 1 Effect of root zone temperature on root water content, bound water and free water content

图2 根域温度对葡萄枝条含水量、自由水及束缚水的影响Figure 2 Effect of root zone temperature on shoot water content, bound water and free water content

图3 根域温度对葡萄根系底物水平呼吸途径的影响Figure 3 Effect of root-zone temperature on horizontal respiratory pathway of grape root

根系温度影响植物生长和养分吸收[18]，Sakamoto等[19]研究发现，植物叶片生长受根系温度影响，叶片生长速率与含水量呈直线关系[20]。土壤温度降低会增加水的粘度，减少水分或溶质进入根细胞的速度，并能妨碍它们在体内的运转，进而降低植物对水分和矿质养分的吸收。Zuccarini等[21]发现，所有物种对水分吸收的阻力会随着温度的降低而增加。试验发现，根系升温处理迅速提高葡萄根系水分含量，枝条水分含量也得到相应提高。而根系低温处理则显著抑制根系水分含量的提高，进而抑制枝条水分含量的回升。由此说明根系温度对根系水分吸收能力起着非常重要的作用。

根系水分吸收始于根系呼吸启动，根系呼吸作用是指生物细胞利用氧将植物体内的有机物分解产生二氧化碳和水，并且将储存在有机物中的能量释放出来，为生命活动提供动力的过程[22-23]。诸多研究表明，植物组织呼吸随着温度的迅速升高呈指数级增加[24-25]。试验发现，根域升温显著提早根系TCA、PPP和EMP呼吸途径的启动，并且提高三种呼吸途径的强度。TCA呼吸途径是糖代谢的重要途径，也是各类有机物相互转变的枢纽和末端氧化的重要途径。PPP途径主要生理功能是产生供还原性生物合成需要的NADPH以及可供核酸代谢的磷酸戊糖，一些中间产物则可参与氨基酸合成和脂肪酸合成等。EMP途径是碳水化合物代谢的枢纽，是植物有氧呼吸和无氧呼吸共同经历的阶段。由此说明根域升温显著促进了底物呼吸途径，提早为根系的生命活动提供充足的能量，促进矿物质元素和水分的吸收。

根系的总长度、直径和体积是描述根系形态的重要参数。根系表面积和根尖数能够准确地反应作物吸收与利用养分的能力[26]。试验发现，与降温处理相比，升温处理显著增加了新根数量，根系的根尖总数比低温处理提高了36.9%，根系总长度和根系总面积也分别比低温处理提高了16.3%、20.8%。这与对玉米在低温胁迫和樱桃覆膜栽培的研究结果一致[27-28]。根尖数量的大幅度增加说明升温促进了新根发生，从而有助于对水分和养分的吸收。