不同寄主植物对檀香幼苗生长和光合特性的影响

李孙玲 景跃波 卯吉华 李荣波 李勇鹏

(云南省林业和草原科学院， 云南 昆明 650201)

檀香(Santalumalbum)，又名印度檀香、白旃檀、真檀等，为檀香科Santalaceae檀香属的一种根系半寄生常绿小乔木，原产于印度尼西亚的帝汶岛(Timor)，目前主要分布或种植于中国南部、印度、印度尼西亚、斯里兰卡、马来西亚、澳大利亚北部、菲律宾及太平洋的一些岛屿等湿热地区[1]。檀香是一种集药用、香料、佛教用品、精细工艺雕刻材料于一体的重要经济树种，有“香料之王”、“绿色黄金”与“神圣之树”的美称[2-4]。檀香具有半寄生特性，其根系必须寄生于适宜的寄主植物根上，需要通过与寄主植物根系木质部相连形成的吸器来获取所需要的水分、无机盐和其他营养物质[5-6]。目前，国外对檀香幼苗寄主植物种类的筛选做了大量的研究[7-9]，在澳大利亚西澳洲，莲子草(Alternantherasessilis)是檀香苗期的最佳寄主之一[9]；在印度，木麻黄(Casuarinaequisetifolia)、木豆(Cajanuscajan)等是檀香最佳的苗期寄主[10-11]。国内也有对檀香寄主植物的筛选开展过较多研究，并探索和积累了大量引种栽培经验[3，12-13]。我国目前已筛选了50多种优良的寄主植物，中国科学院华南植物园使用茉莉花，广东(湛江)南药场以假蒿作为檀香袋苗的寄主植物[2，12]。不同地区所选择的寄主植物不同，应根据当地实际的立地条件、资源特色因地制宜的筛选合适的寄主植物。因此，本研究选择云南常见的几种草本、木本植物与檀香共培养，测量相关指标，筛选出适合檀香在云南生长的优良寄主，以期为云南的檀香人工栽培提供理论指导。

1 研究方法

1.1 檀香与寄主植物共培养盆栽试验

盆栽试验在云南省林业和草原科学院昆明树木园温室内进行。2018年11月将檀香种子用1000mg/L赤霉素浸泡后，取出种子均匀播种在温室的沙盆里，表面覆盖2 ～ 3 cm 的细河沙，每2 d 浇水1 次。2019年2月，檀香展叶3-4片时，从沙床移植檀移植在10×12cm的容器袋中，土壤基质配比为森林腐殖土(1)：草泥炭(2)，统一荫棚管理，一个月后将袋苗全部转入全日照管理。2019年5月，配置参试寄主植物与檀香幼苗共培养。参试寄主植物为昆明树木园内常见的白酒草(Conyzajaponica)、山合欢(Albiziakalkora)、旱冬瓜(Alnusnepalensis)、龙葵(Solanumnigrum)、白蒿(Artemisiaargyi)、覆盆子(Rubusidaeus)、莎草(Cyperusrotundus)、云南松(Pinusyunnanensis)。每盆檀香配置一株参试的寄主植物，对照仅种植檀香，没有寄主植物伴生，每个处理20盆，一共180盆。

为了避免参试寄主植物生长过快，抢夺檀香的光照、养分、水分而影响檀香生长，本试验对参试寄主进行定期修剪枝叶，根部保持正常生长。共生长11个月后，观察参试寄主植物根部与檀香的寄生状况和檀香幼苗的生长状况。经观察，在培养盆栽的8种参试寄主植物中，白酒草、山合欢、旱冬瓜、龙葵和檀香幼苗产生了良好的寄生关系，白蒿、覆盆子、莎草、云南松和檀香未产生吸器或吸器极少，因此没有参与数据分析。最后获得包括对照的5组完整数据。

1.2 测定指标及方法

1.2.1 生长量及生物量的测定

于2020年5月测定每株檀香的生长量。在测量苗高和地径后，收获整株植株，将檀香和寄主根系基质小心清理干净，尽量保持檀香和寄主植物根系的完整，带回实验室用电子天平称地上部分和地下部分的鲜重。在105℃杀青20min，80℃烘24h至恒重，再称地上部分和地下部分的干重。

1.2.2 吸盘的测量

统计全部吸器数量，用精度为0.02mm的游标卡尺测量檀香的吸器大小，吸器直径大于0.4cm的统计为大吸器[14]。

1.2.3 光合速率的测定

于2020年5月6～7日晴天，用美国 LI-6400 XT便携式光合仪，设定光强为1200μmolm-2s-1，测定檀香叶片的光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等指标。每个处理选择苗木中上部完整、无病虫害的叶片3片，每片叶重复测量3次。

1.3 数据统计分析

采用SPSS18.0Statistics统计软件对试验数据进行处理并分析不同寄主植物与檀香的株高、地径、光合速率、吸器数量等的差异显著性。

2 结论与分析

2.1 不同寄主植物对檀香幼苗生长量、吸器数量和大小的影响

由表1可知，檀香幼苗伴生白酒草时，檀香幼苗苗高(28cm)、地径(3.95cm)最大，伴生旱冬瓜时次之，显著高于其他几个处理。伴生龙葵、山合欢时檀香幼苗的苗高、地径、吸器数量以及大吸器直径高于对照，但差异不明显。白酒草伴生檀香幼苗的吸器数量(44个)最多、大吸器直径(0.93cm)最大，其次是旱冬瓜、龙葵、山合欢。白酒草和旱冬瓜伴生时，显著高于龙葵和山合欢。由此说明，白酒草和檀香幼苗共生，能促进檀香幼苗的生长和吸器数量的形成，是优良的寄主植物。伴生旱冬瓜虽然各指标都略低于白酒草，但显著高于其他处理，也是较优良的寄主植物。

表1 不同寄主植物对檀香幼苗生长量、吸器数量和大小的影响

2.2 不同寄主植物对檀香幼苗生物量的影响

由表2可知，4种寄主植物和檀香幼苗共培养时，地上部分生物量鲜重和对照相比，伴生白酒草鲜重最大，对照最低，但是差异不显著。地上部分生物量干重白酒草最大，旱冬瓜次之，显著高于龙葵、山合欢和对照。龙葵、山合欢略高于对照，差异不显著。白酒草伴生檀香幼苗的地下部分生物量鲜重最大，显著高于旱冬瓜、龙葵、山合欢和对照。不同植物伴生时，檀香幼苗的地下部分生物量干重、总生物量鲜重和干重表现出一致的规律，均是白酒草最高，旱冬瓜次之，显著高于龙葵、山合欢和对照。总体来看，配置寄主植物与檀香幼苗单独培育相比，均能提高檀香幼苗的生物量，伴生白酒草和旱冬瓜作用更明显，是檀香幼苗生长的优良寄主植物。

表2 不同寄主植物对檀香幼苗生物量的影响

2.3 不同寄主植物对檀香幼苗光合特性的影响

由表3可以看出，配置寄主植物能显著影响檀香植株的光合作用。檀香幼苗和白酒草共培养时的光合速率最高(7.1467μmolCO2m-2s-1)，其次为旱冬瓜、龙葵、山合欢，对照最低(2.8567μmolCO2m-2s-1)，与白酒草伴生的檀香叶片光合速率显著高于其他伴生植物。适宜的伴生植物均能促进檀香的光合速率，檀香幼苗的生长指标和光合速率呈正相关，光合速率越高，植物的生长量越大。与白酒草伴生的檀香幼苗蒸腾速率(3.3633 mmolH2Om-2s-1)、气孔导度(0.1433 molH2Om-2s-1)最高，其次为旱冬瓜、龙葵、山合欢，对照最低。与白酒草、旱冬瓜伴生的檀香蒸腾速率和气孔导度显著高于其他伴生植物。对照处理的檀香胞间CO2浓度最高(342.0200μmolCO2mol-1)，其次是山合欢、龙葵、旱冬瓜，白酒草最低(267.8567μmolCO2mol-1)。配置伴生植物时，檀香的光合速率、蒸腾速率和气孔导度均高于对照，但是檀香叶片的的胞间CO2浓度均低于对照。究其原因，气孔导度是影响植物光合作用及蒸腾作用的主要因素。气孔导度越大，进入细胞的二氧化碳就越多，细胞间的二氧化碳就越少，二氧化碳是光合作用的原料，细胞间二氧化碳越少，参与光合作用反应掉的二氧化碳越多，光合速率越大，蒸腾速率越大[14-15]。檀香叶片光合速率和蒸腾速率呈正相关，和檀香胞间CO2浓度呈负相关。

表3 不同寄主植物对檀香幼苗光合特性的影响

3 讨论与结论

国内研究者对檀香寄主植物的筛选已开展过较多研究，中国科学院华南植物园使用茉莉花，广东(湛江)南药场以假蒿作为檀香袋苗的寄主植物[2，12]。广州植物所对此作了大量工作，证明了桅子、紫珠、长春花等皆为广州地区的良好寄主。陈荣[15]的研究表明，檀香的优良寄主有美洲合欢、苏木、台湾相思、龙牙花。原中国医学科学院药物研究所云南药用植物试验站周庆年[13，16]对檀香树在西双版纳的结香情况、栽培技术以及檀香适宜寄主的选择进行了研究，研究表明飞机草是檀香生长的适宜寄主。可以看出，檀香对寄主的选择虽然比较广泛，但不同的寄主植物对檀香的生长存在着明显差异，且不同地区根据当地实际的立地条件、资源特色因地制宜的选择不同的寄主植物。本研究选择云南常见的几种草本、木本植物与檀香共培养，通过测定伴生不同植物时檀香幼苗的生长量、生物量和吸盘数量和大小、光合特性等指标，结果表明有植物伴生时，檀香的各项指标均高于檀香单独生长，白酒草和旱冬瓜各项指标最高，是檀香的优良寄主植物。檀香寄主植物分为苗期寄主、过渡性寄主和长期寄主三类[12]，檀香幼苗期的生长发育一般至少要5年的时间，虽然白酒草的各项生长指标最高，且与旱冬瓜差异不显著，但草本植物白酒草生长周期较短。因此，可以选用木本植物旱冬瓜为檀香苗期寄主。