不同生育期干旱对花生生长发育及产量的影响

苗昊翠，李 强，侯献飞，贾东海，石必显，丁 红，李利民，张智猛

(1.新疆农业科学院农作物品种资源研究所，乌鲁木齐 830091；2.新疆农业科学院经济作物研究所，乌鲁木齐 830091；3.山东花生研究所，山东青岛 266100)

0 引 言

【研究意义】花生(ArachishypogaeaLinn)是我国主要的油料作物和重要的经济作物。水分是干旱和半干旱生态系统中，决定生态系统结构与功能的重要环境因子[1]。干旱胁迫能够改变植物的生理机制，破坏植物的光合作用、库源关系和各种代谢，影响植物的生长发育、农艺性状和产量形成[2]。新疆主要以绿洲农业为主，而干旱是绿洲农业的典型形态，是影响作物生长发育的主要环境之一，花生较耐旱耐贫瘠的，是新疆旱作农业、节水农业、充分开发利用旱薄地资源、有效与棉花轮作的理想作物。【前人研究进展】近年来有关花生对干旱胁迫的反应已有研究报道，主要从不同花生品种的耐旱性对根系生长和茎叶萎蔫指数研究[3-4]；花生苗期干旱对叶片的生长期叶绿素合成[5]、叶片组织结构[6]、光合作用[7-8]、保护酶活性(SOD、POD、CAT)及渗透物质含量的影响等研究[9]，以及干旱胁迫对花生产量及产量构成的影响[10-11]。【本研究切入点】目前多为苗期或某一生长阶段遭受水分胁迫时的研究，而关于新疆绿洲生态区自然干旱条件下对花生产生的影响研究较少，仅见石必显等[12]利用人工控水对花生收获后农艺性状及产量进行了研究，但未对不同时期干旱表现有进一步研究。干旱是新疆花生提高产量的制约因素之一，既节约用水又保证花生产量是新疆花生栽培中亟待解决的问题。【拟解决的关键问题】研究干旱胁迫对花生不同生育期生长发育、光合特性，分析不同花生品种、不同生长时期在水分胁迫下花生生长发育、光合特性、干物质分配间的关系，以及干旱条件下花生的典型生理生态特征，为选育适宜新疆种植的花生品种及制定配套高产栽培技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

花生品种为花育33号(抗旱性弱)，花育25号(抗旱性强)花生品种[13]，种子由山东花生研究所提供。

试验于2017～2018年在新疆农科院安宁渠试验场进行，采用盆栽播种，塑料盆高16.0 cm、内径17.5 cm，每盆装风干土800 g，盆栽土土壤基础肥力状况: N：64 mg/kg；P2O5：13.7 mg/kg；K2O：311.4 mg/kg。

分别设置全生育期正常供水(CK)、苗期干旱胁迫(T1)、花针期干旱胁迫(T2)、结荚期干旱胁迫(T3)和全生育期干旱胁迫(T4) 5个处理，各处理均为足墒播种，对照处理(CK)保持土壤相对含水量在60%～70%。依对照的生育期为准进行控水和干旱处理，各生育时期干旱处理前保持土壤含水量同对照，干旱处理开始控水，每个处理控水30 d，控水期间土壤含水量最低降到30%，若低于30%，就补水到30%。干旱处理结束后复水到对照水分标准，保持土壤含水量同对照。采用隔日称重法严格控制各处理水量，使之恒定。

1.2 测定指标

1.2.1 开花量

采用活体测量，从第1朵花开始，每个处理固定5株每隔1 d测定1次，计数当天开花量。

1.2.2 农艺性状

不同生育时期干旱胁迫进行取样，测量主茎高、分枝数、侧枝长、茎粗、单株产量、单株生产力等相关性状。

干物质重：把调查的花生植株分解为根、茎、叶、果针、荚果等，在烘箱中100～105℃杀青0.5 h，再80℃烘至恒重，称干重。

1.2.3 光合特性

叶绿素含量:参照 Arnon (1949)方法，95%乙醇提取 48 h，用 UV-2450 型双通道紫外-可见分光光度计，在波长 665 nm、649 nm、470 nm下测定光密度并按公式计算含量。

光合指标：用英国产的TPS-2型便携式光合测定仪，在09:00～12:00选取受光方向和生长一致的主茎倒三叶，测定净光合速率(Pn,μmol/(m2·s))，并同步记录叶片的叶面光合有效辐射(PAR,μmol/(m2·s))、叶温(TL,℃)、相对湿度(RH,%)、大气CO2浓度(Ca,μmol/(m2·s))、蒸腾速率(Tr,mol/(m2·s))、气孔导度(Gs,mol/(m2·s))、胞间CO2浓度(Ci,μmol/mol)等参数，计算水分利用效率(WUE,μmol/mmol)=Pn/Tr。采取重复间循环测定，即先依次测定完所有处理，再进行下一轮重复的测定。

1.2.4 抗旱指标

按照兰巨生方法计算[14]。

抗旱系数(Drought resistance Coefficient，DC)=Yd÷Yp.

干旱伤害指数(Index of drought，I)= 1-(Yd÷Yp).

干旱敏感指数(Susceptible index,S)= 1-Yd÷Yp/1-Ymd÷Ymp.

抗旱指数(Drought resistance index，DI)=Yd×(Yd÷Yp)÷Ymd.

其中Yd为胁迫处理下产量或生物量，Yp为非胁迫处理产量或生物量 ，Ymd为所有胁迫处理的产量或生物量平均值，Ymp为所有参试品种非胁迫环境的产量或生物量平均值。

1.3 数据处理

所得数据用SPSS 19.0分析软件进行差异显著性分析(LSD法)，Excel软件绘表。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对花生开花量的影响

研究表明，花育25号、花育33号2个花生品种，不同生育期干旱胁迫下花生的平均总开花量表现为降低，干旱对花生出苗期、结荚期开花量影响不大，但对开花期(T2)的影响显著，全生育期干旱胁迫更会导致花生开花量的显著降低，降低花生产量。表1

表1 不同生育期干旱胁迫下花生开花量变化Table 1 The flowering amount of peanuts under different drought stress

2.2 干旱胁迫对花生叶片叶绿素含量的影响

研究表明，苗期花育33号(F=8.538，P<0.05)、花育25号(F=8.224，P<0.05)叶绿素总含量较对照呈显著下降，下降率超过60%，Ca/Cb值F值分别为18.936、7.270，P>0.05表现差异不显著；花针期花育33号(F=10.195，P<0.05)、花育25号(F=7.934，P<0.05)叶绿素总含量较对照呈显著下降，Ca/CbF值分别为0.255、1.498，差异不显著(P>0.05)；结荚期受干旱胁迫时花育33号(F=49.917，P<0.05)、花育25号(F=39.945，P<0.05)叶绿素含量较对照下降差异显著，Ca/Cb差异不显著(P>0.05)；全生育期受干旱胁迫时花育33号叶绿素总含量(F=1.361)与Ca/Cb值(F=0.309)差异不显著(P>0.05)，花育25号叶绿素总含量与对照差异显著，Ca/Cb值差异不显著(P>0.05)其原因可能是花育33号叶片后期光合性能降低，叶片衰老、黄花导致。图1

图1 不同生育期干旱下花生叶绿素含量的变化Fig.1 Effects of drought stress in different growth stages on chlorophyll contents peanut

2.3 干旱胁迫对花生光合特性的影响

研究表明，参试品种在生长发育过程中，干旱胁迫对其光合主要指标影响较大且均逐渐降低其中花育25号蒸腾速率降幅达54.43%，花育33号蒸腾速率降幅达43.40%，与对照存在显著差异(P<0.05)；降幅最大的胞间CO2浓度，干旱胁迫后2个品种降低均达2倍以上。2个花生品种的水分利用效率均较对照增加，花育25号达16.74 μmol/mmol。表2

表2 花针期干旱胁迫下光合指标变化Table 2 The change of photosynthetic indexes in drought stress at flowering stage

2.4 干旱胁迫对各时期花生农艺性状的影响

研究表明，参试品种在苗期干旱时表现出主茎高、侧枝长、总分枝数、茎粗均较对照处理降低，其中侧枝长、茎粗与对照具有显著差异，花育33号侧枝长降幅49.51%(F=75.062，P<0.05)，花育25号侧枝长降幅达50.97%(F=54.595，P<0.05)。花针期干旱时2个花生品种主茎高、侧枝长、茎粗、地下果针数均表现出降低，其中花育33号主茎高(F=14.745)、侧枝长(F=13.750)，花育25号主茎高(F=15.163)、侧枝长(F=34.876)，均与对照具有显著差异(P<0.05)，降幅最大的为地下果针数，花针期干旱会显著降低花生的下针数，影响花生的产量。花针期干旱处理下花育25号总分枝数较对照有所增加，是其适应干旱胁迫的表现，即干旱降低了主茎高及侧枝长，促进了总分枝数。图2，图3

图2 苗期干旱下花生农艺性状变化 Fig.2 Effects of drought at seedling stage onagronomic characters of peanut

图3 花针期干旱下花生农艺性状变化Fig.3 Effects of drought at flowering stage on agronomic characters of peanut

结荚期干旱时2个花生品种的主茎高、侧枝长、有效枝长、结果节数表现出与对照差异不显著(P>0.05)、地下果针、幼果数与对照具有显著差异(P<0.05),其中花育33号幼果数F=3.066、花育25号幼果数F=14.906，结荚期干旱会导致后期产量的直接性降低。总分枝数、茎粗、地上果针数3个指标差异不显著(P>0.05)，茎粗表现出干旱处理较对照略粗，花育25号品种还表现出地上果针较对照数高，花生品种为适应干旱会启动自身响应机制，降低营养生长来促进生殖生长。全生育期干旱将直接降低花生的各项农艺性状，造成无可避免的产量降低。图4，图5

图4 结荚期干旱下花生农艺性状变化Fig.4 Effects of drought in pod-setting stageon agronomic characters of peanut

图5 全生育期干旱下花生农艺性状变化Fig.5 Effects of drought in growth periodon agronomic characters of peanut

2.5 干旱胁迫对花生干物质的影响

研究表明，不同生育时期干旱胁迫下2个花生品种的根、茎、叶干物质均显著低于对照，苗期干旱花育33号根、茎、叶分别降低65.30%、75.02%、78.17%，花育25号降低73.80%、77.75%、82.74%；花针期干旱花育33号根、茎、叶、果针分别降低48.91%、57.35%、66.75%、100%，花育25号降低82.76%、77.36%、75.70%、74.7%；结荚期干旱花育33号根、茎、叶、果针、幼果分别降低66.44%、32.74%、38.33%、57.37%、58.08%，花育25号分别降低62.51%、28.44%、48.97%、57.69%、76.73%；全生育期干旱花育33号根、茎、叶、果针、幼果分别降低90.79%、85.19%、90.17%、97.47%、99.88%，花育25号分别降低92.98%、83.83%、89.74%、94.31%、99.82%。干旱严重影响花生的干物质量，其中对花生根、果针、幼果的干物质量影响更甚，各个生育期下降率均超过50%。图6～9

图6 苗期干旱下花生干物质变化Fig.6 Effects of drought at seedling stage ondry matter of peanut

图7 花针期干旱下花生干物质变化Fig.7 Effects of drought at flowering stage ondry matter of peanut

图8 结荚期干旱下花生干物质变化Fig.8 Effects of drought in pod-setting stageon dry matter of peanut

图9 全生育期干旱下花生干物质变化Fig.9 Effects of drought in growth periodon dry matter of peanut

2.6 干旱胁迫对花生产量的影响

研究表明，花育25号苗期、花针期和全生育期抗旱系数和抗旱指数均高于花育33号，抗旱系数、抗旱指数均表现出苗期>结荚期>花针期>全生育期，干旱伤害指数与抗旱系数、抗旱指数呈相反状，花生敏感指数表现为全生育期>花针期>结荚期>出苗期。图10

图10 不同生育时期干旱胁迫花生单株产量的抗旱性Fig.10 Drought resistance of peanut pod yield under drought stress at different growth stages

研究表明，以花生单株生物学产量计算得出的各抗旱指标值中，抗旱系数和抗旱指数与单株产量抗旱指标表现一致，即依次为苗期>结荚期>花针期>全生育期。干旱伤害指数与抗旱系数、抗旱指数正好相反，即抗旱系数增高，伤害指数则下降，2个花生品种的干旱伤害指数依次表现为全生育期>花针期>结荚期>苗期。图11

图11 不同生育时期干旱胁迫花生单株生产力的抗旱性Fig.11 Drought resistance of peanut plant biology yield under drought stress at different growth stages

3 讨 论

作物在干旱条件下，长势和形成产量的能力是鉴定抗旱性最可靠的指标，故通常以单株产量的抗旱系数作为植物实际抗旱性的评定依据[15-16]。

干旱是限制作物生产的重要因素，干旱导致植株体内水分匮乏，从而影响到生理生化过程和器官建成，进而影响生长发育[18]，作物在生长发育过程中，同化物在植株各器官不断地进行着转化与分配，并且受土壤水分状况的影响较大[19]，干旱胁迫能促进光合产物向当时的生长中心分配[20]，并提高花前储存碳库和花后干物质向籽粒的转运[21-23]。研究表明，不同生育期干旱胁迫均降低花生的总开花量，其中对花针期影响显著，开花量的降低也将导致花生产量的下降。干旱胁迫导致各生育期株高、侧枝长、地下果针数、幼果数等的降低，且花针期、全生育期的农艺指标均表现出显著减少。这说明花针期、结荚期是花生需水的重要时期，此期适宜的水分供应对提高最终的花生产量尤为重要。

干旱胁迫会导致叶片气孔关闭，严重时损伤叶肉细胞、降低光合酶的活性，使植物的光合速率降低[24]。研究中花育25号、花育33号2个花生品种均表现出干旱胁迫下较对照叶绿素含量、蒸腾速率、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度降低，这说明花生在受到干旱胁迫时，叶片会关闭气孔，调节体内平衡降低光合速率，缓解干旱对生长的抑制。

作物在遭受干旱胁迫后其光合性能将会明显下降[25]，叶片水平水分利用效率可反映光合作用与蒸腾作用之间的关系，它提供了有关水分代谢功能的信息，是产量水平水分利用效率的基础[26]，王磊等[27]研究表明，水分胁迫降低了大豆叶片水平水分利用效率。研究亦得出相同结论，花生在水分胁迫下表现出叶片水分利用效率降低。综上所述，干旱胁迫很大程度上降低了花生叶片的光合性能，影响花生光合效率，在花生生产上，花针期保证充分的供水是达到花生高产的关键技术。

许多研究者对作物抗旱性的指标进行了研究，认为抗旱性指数比抗旱系数更能反映各个品种的抗旱能力。抗旱系数所度量的是基因型和环境的互作，而在抗旱性指数的计算中不仅体现了抗旱系数(胁迫产量与正常产量的比值))，而且能够对某基因型的旱地指标潜力进行度量，能够很清楚地表明一个材料的旱地指标在所有参试材料的旱地平均指标中所处的位置，这样便将旱地指标潜力和水分胁迫环境下基因型和环境的互作合并到一起[27]。研究通过对抗旱系数、干旱伤害指数、干旱敏感指数、抗旱指数4个指标进行综合分析，明确了花育25号、花育33号2个花生品种的干旱表现依次为全生育期<花针期<结荚期<苗期。

4 结 论

研究通过干旱胁迫对不同花生品种、不同生育期的单株产量、总生物量2个指标的分析，花针期是干旱胁迫最敏感时期，其次为结荚期和全生育期干旱，而苗期对干旱最不敏感。因此，在田间栽培中花针期和结荚期应保证花生充足的土壤水分，应及时采取灌溉措施，保证花生产量的增加。