四川常用杂交水稻对弱光胁迫的响应差异及其评价体系构建

王学春，赵 祥，赵长坤，杨国涛，彭友林，胡运高

(西南科技大学 生命科学与工程学院，四川 绵阳 621010)

四川气候以阴雨寡照著称，其年均日照时数1 000～1 400 h，比同纬度的长江下游地区少600～800 h；同时受全球气候变化和大气污染等因素的影响[1]，四川夏季极端阴雨天气发生频率增加，有效太阳辐射总量减少10.1%～24.5%[2-3]. 相关研究表明，中国近50 a大气气溶胶浓度、大气浑浊度及灰霾日数增加，导致到达地表的总太阳辐射呈降低趋势[4]，1961—2018年东南部地区降速为101.7（MJ·m2）/10 a，华东地区在下降速率为205.2 （MJ·m2）/10 a[5]. 受降水量、低云量和轻雾日增加等因素的影响，我国水稻主产区（江苏省、浙江省等）太阳总辐射和日照时数均呈减少趋势，而低值则出现在四川盆地[6]. 弱光胁迫已成为包括四川在内的多个水稻主产区的主要非生物逆境，深入研究弱光逆境对水稻生长的影响，探索消除弱光逆境对水稻产量不利影响的田间农艺措施，对稳定我国粮食生产，确保国家粮食安全具有重要的现实意义.

当前有关弱光胁迫影响水稻生长的研究主要集中在营养生长、产量与品质等方面[7-8]，也有一些弱光胁迫与营养胁迫、水分胁迫等其它非生物胁迫的互作效应研究[9-10]. 大量研究结果表明，弱光条件下（遮光）水稻生物量形成受到抑制，单株干重、结实率和千粒重显著降低[7-8]，进而影响产量形成；同时，弱光胁迫常导致水稻蛋白质和可溶性糖的合成受到抑制[9]，进而影响稻米食味品质. Wang等[10]的研究表明，适宜氮含量以及较高的保护酶活性也是水稻耐弱光胁迫的关键，适当的水肥调控可以在一定程度上降低弱光胁迫对水稻生长的影响. 这些研究从生理及田间管理角度，阐述了弱光胁迫对水稻生长的影响，为构建稻田水肥调控措施，消除弱光逆境对水稻生长的影响奠定了理论基础.

与正常光照处理相比，在弱光逆境下，叶片气孔导度呈降低趋势，此外蒸腾速率和气孔导度对湿度变化的响应增大，水稻产量下降幅度差异显著[11-16]. 通常，常规中籼稻的耐弱光能力强于中籼型保持系[13]，粳稻强于籼稻，晚粳稻强于中粳稻[14].弱光胁迫耐受能力强的水稻品种在弱光胁迫下具有较强的叶面积补偿能力[15]；在遮光条件下，弱光耐受能力强的品种，可溶性糖和蛋白氮含量、C/N比、叶绿素含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性明显增加[17]，干物质积累分配到分蘖的比例高于弱光耐受能力弱的品种，从而导致最高分蘖数提高2～2.5倍[16]. 利用水稻对逆境的广泛适应性选育弱光胁迫耐受能力强的品种，缓解弱光胁迫对水稻生产的影响，提高弱光条件下水稻产量，是克服弱光逆境的另一条有效途径. 由于缺少系统的水稻耐低光胁迫评价体系，我国水稻耐低光品种选育一直比较缓慢.

本研究通过分析弱光逆境下四川常用水稻的农艺特征，明确了弱光敏感型和弱光耐受型水稻在弱光逆境下的农艺特征差异，构建了水稻耐低光胁迫综合评价体系，为四川耐弱光水稻品种选育提供必要的方法基础和实践依据.

1 材料与方法

1.1 试验材料与常规稻相比，杂交水稻对各种逆境具有更广泛的适应性；同时，四川杂交水稻播种面积占总播种面积的90%以上. 本研究以四川常用杂交稻为研究对象，于2016—2019年在西南科技大学农园试验基地展开. 2016年和2017年，以58个四川常用杂交水稻品种进行耐弱光初筛试验，相关品种信息如表1所示. 2018年和2019年，在初筛品种分类中分别选择弱光敏感型（内6优498、B优268）、中间型（卢优257、竹丰4 720）和弱光耐受型（宜香优1 108和II优498）各2个典型品种，就不同类型水稻品种对弱光胁迫的反应差异进行观测研究.

1.2 试验设计试验设计正常光照处理（CK，自然条件不遮光）和遮光处理（ZH，采用透光率为75%的遮阳网，模拟全生育期25%光照被遮挡的低光照环境），重复3次，共6个处理，随机排列在6个小区. 小区面积150 m2（6 m×25 m），每个品种种植5行，每行单株移栽12株，每个小区种植130行.所有处理的磷肥（P2O5150 kg/hm2）全部作为基肥在移栽前随整地一次性施入；氮肥（N 10 kg/hm2）分别作为基肥和分蘖肥以3∶2的比例施入.

所有水稻品种于4月初育秧（旱育秧），秧龄40 d左右，5月上旬选取带2个分蘖的壮秧，按照设计方案移栽到每个小区. 试验田靠路边设置保护行；小区间做宽0.5 m、高0.3 m土埂，覆塑料薄膜（埋深0.5 m）护埂，以防灌溉时串水串肥影响土壤氮肥水平.

1.3 取样分析2016年和2017年分蘖盛期调查水稻最高分蘖数；水稻成熟后每个品种取代表性植株5株，室内考种测产，主要测定指标包括株高、穗着粒数、实粒数、千粒重等. 2018年和2019年于水稻分蘖盛期、抽穗期和成熟期调查水稻株高；测量倒1叶、倒2叶和倒3叶的叶长，同时测定叶片叶绿素A、叶绿素B和类胡萝卜素的含量，测定叶片、茎秆和穗子的干重；依据水稻基部直径和距地25 cm处直径测定水稻株型松紧度[18-19]. 水稻成熟后，取代表性植株5株，室内考种测产，测定有效穗数、穗着粒数、穗实粒数、千粒重、粒长、粒宽等.

1.4 水稻弱光综合耐受指数及其计算方法为更好的评价水稻对弱光胁迫的响应，依据前期预试验结果，采用逐步回归与优化的方法，构建了以正常光照处理为对照的弱光相对变率RVPAR，其计算方法如公式（1）所示.

式中，RVPAR是参数PAR在弱光逆境下相对正常光照处理的相对变率，PARck是参数PAR在正常光照条件下的测定值，PARtr是参数PAR在弱光处理下的测定值.

以弱光相对变率为基础，分别构建了以结实性(PG)、籽粒饱满度(GW)和成穗特性(RT)为主要依据的产量弱光响应系数（Y）；以叶片物质转运特性(TL)、茎秆物质转运特性(TS)和穗部物质转运特性(TP)为主要依据的物质转运弱光响应系数（T）；以叶片长度(LL)、株高(HP)、松紧度（LT）、叶绿素(CH)为主要依据的植株形态弱光响应系数（M）；最终构建由产量弱光响应系数（Y）、物质转运弱光响应系数（T）和植株形态弱光响应系数（M）为主体的水稻弱光综合耐受指数（CI）.

水稻弱光综合耐受指数的计算方法如公式（2）所示：

我们国家近十几年来中小学校不断推广尤其在发达的沿海形成北京、上海、深圳、杭州、武汉等地创办不同的社会实践基地，深圳市宝安区有社会实践基地但主要任务是接受来自深圳各个中学生来体验陶瓷拉坯、陶瓷盘泥、陶瓷绘制、陶瓷烧成、陶瓷样品观赏推动这一片区对陶瓷发展拓宽将起到一定的作用。

式中，CI为水稻弱光综合耐受指数，其值越高，水稻对弱光逆境的耐受能力越强；Y为水稻产量弱光响应系数，其值越高水稻产量对弱光逆境越敏感，在弱光逆境下水稻产量降低程度较高；T为水稻物质转运弱光响应系数，其值越高，水稻物质转运过程对弱光胁迫的正向响应越迅速，在弱光逆境下越容易通过改善物质转运的方式适应弱光逆境；M为水稻株型弱光响应系数，其值越高，在弱光条件下水稻株型越容易发生改变.

表1 2016—2017年58个参试水稻品种详细信息Tab. 1 Detailed information of 58 rice varieties used in the experiment during 2016—2017

水稻产量弱光响应系数（Y）是一个充分考虑了弱光逆境下水稻结实特性（PG）、灌浆特点（GW）和成穗特性（RT）的综合参数，其计算方法如公式(3)所示. 其中PG，GW和RT分别为结实性弱光响应系数、籽粒饱满度弱光响应系数和成穗特性弱光响应系数，其计算方式如公式(4)～(6)所示,

公式(3)～(6)中，RVGP、RVSR、RVEG、RVGWT、RVWFG、RVMT和RVET分别为穗着粒数相对变率、结实率相对变率、空粒数相对变率、千粒重相对变率、穗实粒重相对变率、最高分蘖数相对变率和有效穗数相对变率；FGck、GPck、GWTck分别为不遮光条件下的穗实粒数、穗着粒数和千粒重；MTck和ETck分别为不遮光条件下水稻的最高分蘖数和有效分蘖数.

水稻物质转运弱光响应系数（T）的计算充分考虑了水稻叶片（TL）、茎秆（TS）和穗部（TP）物质转运特点在弱光逆境所发生的变化，其计算方法如公式(7)所示. 其中TL、TS和TP分别为叶片物质转运弱光响应系数、茎秆物质转运弱光响应系数和穗部物质转运弱光响应系数，其计算方式如公式(8)～(10)所示，

公式(7)～(8)中, WL2ck、WL1ck分别为正常光照条件下抽穗期和分蘖盛期的叶片干重；WL2tr、WL1tr分别为遮光条件下抽穗期和分蘖盛期的叶片干重；WS2ck、WS1ck分别为正常光照条件下抽穗期和分蘖盛期的茎秆干重；WS2tr、WS1tr分别为遮光条件下抽穗期和分蘖盛期的茎秆干重；WP3ck、WP2ck分别为正常光照条件下成熟期和抽穗期的穗部干重；WP3tr、WP2tr分别为遮光条件下成熟期和抽穗期的穗部干重.

水稻株型弱光响应系数（M）的计算考虑了叶片长度（LL）、叶片叶绿素含量（CH）、株高（HP）和松紧度（LT）4个因素，其计算方法如公式（11）所示. 其中LL、CH、HP和LT分别为叶片长度弱光响应系数、叶绿素弱光响应系数，株高弱光响应系数和松紧度弱光响应系数，其计算方法如公式(12)～(15)所示,

2 结果与分析

2.1 杂交水稻产量对弱光胁迫的响应以2016年和2017年弱光胁迫条件下，不同品种的千粒重、空粒数、实粒数、实粒重和结实率等为主要参数进行聚类分析，在分类距离为15时，58个参试品种被分为3大类，其中内6优498和B优268属于弱光胁迫敏感型；泸优257和竹丰4720属于弱光胁迫中间型；宜香优1108和II优498属于弱光胁迫耐受型. 方差分析结果表明，与正常光照处理相比，耐受型品种在弱光条件下千粒重和结实率的降低幅度最小（表2）.

不同类型水稻的产量弱光响应系数Y差异显著（表3），宜香优1108和II优498在低光条件下产量较高，其单株产量为15.35 g和17.85 g；与不遮光处理相比，在低光条件下产量降低程度最小，分别为-42.5%和-42.6%. 相关性分析结果表明，弱光胁迫产量响应系数Y与弱光条件下水稻产量呈负相关，其相关系数为-0.942（P＜0.01）. 耐弱光品种宜香1108和II优498的共同特点是籽粒饱满度弱光响应系数（GW）和成穗性弱光响应系数（RT）较低，表明耐弱光品种在弱光条件下籽粒饱满度和成穗率降低程度较低，其产量对弱光有一定耐受能力，在低光条件下更容易获得高产.

2.2 杂交水稻光合物质转运对弱光胁迫的响应物质转运特性对弱光胁迫的响应系数T与低光照条件下水稻产量呈正相关（表4）. 弱光耐受型品种的T值显著高于敏感型品种，TS和TP值显著高于敏感型，表明弱光胁迫条件下，耐受型品种的物质转运响应敏感，尤其是茎秆和穗部物质转运对弱光响应敏感. 宜香优1108和II优498的茎秆物质转运弱光响应系数显著高于内6优498和B优268，表明茎秆物质转运弱光响应对低光条件下水稻产量形成具有显著的影响. 在弱光胁迫条件下，耐受品种茎秆和穗部物质转运对弱光反应敏感，更多的有机物被转运到籽粒中，进而缓解环境弱光胁迫对产量形成的影响.

表2 与正常光照处理相比，不同弱光响应型水稻在弱光条件下产量构成因子变化幅度Tab. 2 Changing of yield components of different hybrid rice under low light stress environment compared with normal light environment

2.3 杂交水稻株型对弱光胁迫的响应表5表明，与其它参数相比，株高（HP）和株型松紧度（LT）对低光胁迫响应系数与产量间的相关程度较小，其相关系数分别为0.583和0.630；倒3叶长度（LL）和叶绿素（CH）对低光胁迫的响应系数与产量间的相关程度较高，其相关系数分别为0.732和0.731. 株型综合响应系数与低光照条件下水稻产量的相关系数为0.786，达到极显著水平，表明水稻株型综合响应系数能够较好反映水稻对弱光胁迫的响应.

表3 不同弱光响应型水稻产量对弱光胁迫的响应Tab. 3 Different response of rice yield of different hybrid rice to the low light stress

表4 杂交水稻光合物质转运对弱光胁迫的响应Tab. 4 Different response of dry matter transport of different hybrid rice to the low light stress

宜香优1108和II优498等弱光耐受型品种的株型综合响应系数M值较高，倒3叶叶片长度和叶绿素含量的弱光响应系数（LL值和CH值）显著高于内6优498和B优268等弱光敏感型品种，表明在弱光条件下其株型变得更加松散，功能叶片的长度增加，叶绿素含量提高，光能接收面积和能力显著增强，进而缓解弱光对水稻生长的影响.

表5 杂交水稻株型对弱光胁迫的响应差异Tab. 5 Different response of plant type of different hybrid rice to the low light stress

2.4 杂交水稻对弱光胁迫的综合响应不同水稻品种的产量响应系数（Y），物质转运响应系数（T）和株型响应系数（M）均在不同弱光响应型间差异显著，且弱光耐受型水稻的弱光综合响应指数CI显著高于弱光敏感型水稻（表6），表明以产量响应系数（Y），物质转运响应系数（T）和株型响应系数（M）为主要参数的水稻弱光综合响应指数可以用来评价水稻对低光胁迫的响应.

表6 杂交水稻对弱光胁迫的响应差异Tab. 6 Different response of different hybrid rice to the low light stress

与弱光敏感型水稻（内6优498和B优268）相比，弱光耐受型水稻（宜香优1108和II优498）的弱光产量响应系数显著降低，物质转运响应系数和株型响应系数显著增加，表明弱光耐受型水稻在弱光条件下株型和物质转运响应迅速，通过增加光能吸收和利用效率，提高物质转运效率的途径，缓解弱光胁迫对水稻生长的影响，进而水稻产量在弱光条件下降低幅度比弱光敏感型品种低.

3 讨论

3.1 水稻产量对弱光逆境的响应绝大部分研究认为，弱光逆境下水稻因光合产物减少而导致产量降低，且遮光时期、遮光强度、遮光时长和品种等均影响水稻对弱光逆境的响应. 总体上，水稻在分蘖期至幼穗分化期遮光导致有效穗数大幅下降，每穗实粒数和千粒重显著降低[20-22]；抽穗期至成熟期，遮光对水稻干物质积累产生显著影响，随遮光强度的增加，干物质积累显著降低[23]. 弱光胁迫导致产量下降的途径各不相同，总体而言实粒数和结实率下降是主要原因[22]. 幼穗分化期至抽穗期遮光，水稻因每穗粒数和千粒重下降而减产[16]；抽穗期至成熟期遮光，水稻因结实率和千粒重降低而减产[12]. 本研究表明，耐弱光品种宜香优1108和II优498的籽粒饱满度弱光响应系数（GW）和成穗性弱光响应系数（RT）较低，表明耐弱光品种在弱光条件下籽粒饱满度和成穗率降低程度比弱光敏感型品种低，进而在弱光条件下产量降低幅度较小.

3.2 水稻物质转运特性对弱光逆境的响应弱光逆境下水稻光合生产往往不能满足籽粒灌浆的需要，调运茎秆和叶片中的储藏物质向籽粒输送，不仅对籽粒早期发育有利，也有利于补偿籽粒发育逆境胁迫的负向效应，是水稻缓解逆境胁迫的关键途径之一. 本研究在构建水稻物质转运特性弱光响应系数时，考虑了叶片（TL）、茎秆（TS）和穗部（TP）物质转运，并且考虑了不同时期的影响. 相关性分析结果表明，物质转运特性对弱光照的响应系数T与弱光照条件下水稻产量呈正相关，相关系数为0.905，较好地反映了弱光胁迫对水稻物质转运特性的影响.

关于弱光逆境对水稻物质转运特性的研究结果不尽一致. 任万军等[2]认为水稻始穗期遮阴导致水稻干物质分配到穂中的比例降低，分配到茎鞘、叶中的比例增加；孙园园等[3]研究发现重度弱光胁迫导致茎鞘物质输出率和转运率显著下降，轻中度弱光胁迫对茎鞘物质输出率和转运率的影响不显著；姜楠[24]、罗亢等[25]、童平等[17]研究表明，弱光使水稻光合受到抑制，干物质积累量下降，但茎鞘物质的输出率和转化率显著提高. 相关研究结果不一致的原因可能与遮光时期和遮光强度有关，同时也与所选择的品种有关. 本研究结果表明，弱光耐受型品种茎秆和穗部物质转运对弱光反应敏感，其TS值和TP值均显著高于敏感型品种，在受到弱光胁迫时茎秆和穗部的有机物被大量转运到籽粒中，进而缓解了弱光胁迫对产量形成的影响. 我们的研究结果从品种的角度给出了前人相关研究结果不一致的原因.

3.3 水稻株型结构对弱光逆境的响应大部分研究认为，弱光逆境影响了水稻株型，典型表现为分蘖数降低，倒3叶叶基角、叶开角和披垂度增加[16,22,26-27]. 幼穗分化期至抽穗期遮光，减弱了水稻中期营养生长和穗分化程度[26]，降低了分蘖数、叶面积指数和穗长[16]. 殷正华等[27]和任万军等[2]研究表明，抽穗后遮光水稻叶长、叶宽及绿叶面积均高于不遮光处理，功能叶片衰老减慢、生育期延长、株高降低，但也有研究认为，抽穗后遮光对水稻形态指标的影响不大[22]. 本研究表明，宜香优1108和II优498等弱光耐受型品种的株型综合响应系数（M值）较高，倒3叶叶片长度、叶绿素含量的弱光响应系数（LL值和CH值）显著高于内6优498和B优268等弱光敏感型品种. 在弱光条件下耐弱光水稻的功能叶长度增加，叶绿素含量提高，光能接收面积和能力显著增强，进而缓解弱光对水稻生长的影响.

4 结论

弱光耐受型水稻的弱光综合响应指数大于10，显著高于弱光敏感型水稻，其株型和物质转运对弱光逆境响应敏感，倒三叶叶面积显著增加，物质转运效率提高，有效地缓解了弱光胁迫对水稻生长的影响，进而弥补弱光胁迫对水稻产量不利影响.

弱光综合响应指数与弱光逆境下水稻产量的相关系数为0.958，其二级指标农学意义明确能够较好地反映水稻产量、物质转运和株型等对弱光逆境的响应，可以用来评价水稻对弱光逆境的适应性.