生物多样性与生产力的关系及其对环境因素的响应

刁云飞，韩丽冬，张苏，陈宇

(1.黑龙江省森林工程与环境研究所，哈尔滨 150081；2.黑龙江省林业科学院牡丹江分院，黑龙江 牡丹江 157010)

1 生物多样性与生产力的关系

早在1859年达尔文就讲述了生物多样性和生产力之间的关系，由于各种原因当时的人们并未对生物多样性和生产力之间的关系研究给予足够的关注。随着产业革命的到来，人类活动范围日益扩大，对生态系统生物多样性的影响进一步加重，人们终于意识到生物多样性的丢失可能对生态系统功能产生消极作用，生物多样性与生产力之间的关系又重新受到生态学家的关注。

作为生态系统功能的基础和重要表现形式，初级生产力是生物多样性与生态系统功能(BEF)关系中研究最多的部分[1]。生物多样性与生产力关系包括正相关、负相关、驼峰型曲线以及无显著关系等。

1.1 草原生态系统中生物多样性与生产力的关系

学者研究发现,在草原生态系统中，生物多样性与生产力之间的关系表现为正相关，生物多样性的丧失会显著降低群落生产力[2-3]。有学者发现，从随机物种库中选取植物物种来增加物种多样性，这种控制实验往往对提高群落生产力有显著作用[3]。生物多样性与生产力之间的正相关关系也体现在自然生态系统研究的局部尺度中，学者研究发现，内蒙古锡林郭勒草原生物多样性与生产力之间呈正相关关系[4]。也有学者在研究中得到不一样的结论。例如，Sandau等研究发现，可能由于瑞士本地物种对外来入侵植物存在抗性，瑞士半天然植物群落生物多样性与生产力之间显著负相关[5]。还有学者研究发现，在地方尺度和区域尺度上，植物物种多样性和生产力之间不存在完全的正相关或负相关关系，而是表现为驼峰型曲线[6]。有学者对中国温带和高寒草地研究发现，在不考虑采样点间的环境因素后，物种丰富度与生产力之间不再存在相关关系[7]，这说明植物生物多样性对生产力的影响在复杂的自然生态系统中，对环境因素存在响应机制。

此外，有学者提出了生产力或生物量与生物多样性之间存在反向因果关系，即群落生产力或生物量会影响生物多样性。有学者认为在全球尺度和区域范围内，生产力会影响生物多样性，且生产力和生物多样性之间存在单峰关系[8]。

1.2 森林生态系统中生物多样性与生产力的关系

有学者研究发现，生物多样性的丧失将会导致全球森林生产力的加速下降，在全球森林中生物多样性与生产力间正相关关系占主导地位[9]。这种结果也出现在温带森林中。但Fei等研究发现亚热带森林中BEF的关系表现为驼峰型[10]。有学者在亚热带森林中以16个物种为研究对象开展了大规模的栽培实验，研究发现，碳物质在混合林中的累积量是单一栽培林中碳物质累积量的两倍多[11]，这表明森林物种丰富度的提高对森林生产力的提高起促进作用。还有研究发现当森林生态系统处于幼龄时(20岁以下)，生物多样性对生产力没有影响，因为一般情况下，森林生态系统要花几十甚至上百年才能“成熟”[12]。

2 生物多样性、生产力及其关系对环境因素的响应

2.1 生物多样性、生产力及其关系对气候因素的响应

为研究环境因素对生物多样性、生产力及其关系的影响，近年来各国学者开展了实验，并结合野外数据及相关模型进行数据分析，结果表明，气候因素显著影响各个生态系统功能及BEF关系[13]。气候模式直接或者间接影响植物生理植物物种分布以及植物生长死亡。

降水和温度对植被生长有重要影响。研究表明，降水是蒙古高原植物赖以生存和生长的主要水分来源，植被生产力、生态系统结构和功能对降水有显著响应[14]。北半球高纬度地区的植被生长主要受温度的制约，而中纬度地区的草原生长受降水的制约。有研究发现在北美草原、欧亚草原、还有青藏高原的高山草原或草甸，草原植物群落净初级生产力与年降水量呈强烈的正相关。在干旱半干旱地区，气候是生境中群落生物量下降的主要原因。

温度通过控制植物光合作用和呼吸反应速率，来调节植物的产量、土壤碳储量及生态系统结构。学者在青藏地区对温度和降水展开了长时间监测，研究发现降水的减少或者不变和持续升高的温度会降低杂类草的丰富度和多度，而禾草的丰富度和多度却有增加的趋势[15]。还有学者发现温度的升高会导致群落物种丰富度的降低[16]。

多个生态系统已经证明气候因素会对生物多样与生物量的关系形成影响。Wang等对高山草甸的BEF关系展开研究，结果表明，如果去除气候因素的影响，地上生物量与物种丰富度不再呈现显著相关关系[17]。Ma等对中国天然草地的研究发现，由于气候同时影响物种丰富度和初级生产力，物种丰富度与生产力在大尺度下不再呈现显著相关关系[18]。在森林生态系统中，气候的变化会影响BEF关系。有学者研究发现，BEF关系在不同环境里表现不同，在干旱地区呈正相关，在亚热带地区却表现为驼峰型[19]。气候因素会改变生物多样性与生态系统功能之间的相关关系,这甚至在微生物群落、藻类生态系统及浮游生物群落的研究中也有体现。

2.2 生物多样性、生产力及其关系对土壤因素的响应

土壤持水能力、土壤肥力、和流动性和土壤酸碱度的变化都会影响群落生物量和物种丰富度，进而调控BEF关系。在陆地生态系统中，施肥能够缓解某个环境存在营养严重匾乏的情况，提升生态系统的生产力，因而被广泛应用于促进物种的共存并增加群落的生物多样性[20]。适度施肥除了对生物多样性有影响，还能够起到增加群落的生产力的作用。但是如果放弃适度原则，过度施肥也会破坏环境。施肥导致一部分物种在群落中的优势度增加，降低群落的生物多样性[21]。施肥对生物多样性与生态系统功能之间联系的作用是增强还是削弱，尚没有统一定论[22]。

在不同的空间尺度上，植物个体、种群和群落中土壤养分是不均匀的，土壤特征具有明显的时空异质性，这对于植物群落BEF关系及空间分布格局的确定有重要作用[23]。

在全球变化背景下, 大气氮(N)沉降加剧了世界范围内生物多样性的丧失, 严重影响自然生态系统的结构和功能[24]。许多研究表明，N沉降会导致草原生物多样性减少[25]，经过长期的N添加处理，即使较低的N添加速率，物种丰富度也会显著降低,群落初级生产力却随着N可利用性的增加而增加[26]。在草地上进行的一系列养分添加实验表明[27]，土壤氮富集显著在提高了群落生物量的同时导致群落物种丰富度降低，最终影响群落BEF关系。

综上所述，群落生物多样性和生态系统功能可能同时受多种环境因素影响,但是在控制实验和自然生态系统的研究中又表现出明显差异。

3 展望

生物多样性受到气候变化、土壤属性等因素的综合影响，但哪些因素对BEF关系的影响更大尚不明确，并且气候和土壤对BEF关系在区域尺度上仍不明确。此外，由于控制实验中BEF关系与自然生态系统研究的BEF关系结果存在不同，控制实验中的BEF关系结论是否可以推广到自然群落来探究BEF关系，存在争议，仍有待考察。