浅析树木径向生长对气候变化的响应

韩丽冬，刘延坤，张苏，刁云飞

(黑龙江省森林工程与环境研究所，哈尔滨 150036)

工业革命以来，全球变暖引发了一系列的生态问题，严重影响着人类的生产生活，近年来有关气候变化的研究越来越受到国际社会的关注。当前国际社会多使用树木黄土、冰芯、年轮、等高分辨率的气候代用指标研究地球环境。相较于其它代用指标，树木年轮由于分布范围广，样本容易获取，定年准确、连续性强、分辨率高等特点[1]，在气候变化的研究中起重要的作用，被广泛用来研究影响树木生长的气候因子变化。

树木在特定的环境中生长，除树木自身遗传因素外，周围环境因素(温度、光照、降水等)也制约树木径向生长[2]。

1 温度对树木径向生长的影响

温度是影响树木生长的重要环境因子，温度对树木径向生长的影响较为复杂，不同季节不同月份，温度变化可能与树木径向生长呈正相关或负相关，也可能不相关[3]。

研究表明，无论是寒冷湿润区域，还是温暖干旱区域，树木径向生长开始的时间起主要由温度决定[4-5]。然而，与树木生长开始时间不同，决定树木生长结束时间的环境因子有可能是温度，也有可能是水分。在一些寒冷湿润区域，对树木径向生长结束时间起决定性作用的因子是温度[4]，然而在北方山地地区，影响树木径向生长结束时间可能不由温度决定[6]，在极端干旱地区[7]或低海拔区域[4]可能受到干旱的制约。

最新研究表明，暖干化可能促进部分地区树木径向生长[8]，也可能抑制部分地区树木径向生长[9]。在北半球干旱半干旱地区，大多数树木的树轮宽度与气温呈负相关关系[10]。这可能是由于温度升高会加剧部分区域的干旱程度，不利于树木的生长。Sheppard et al.[11]研究表明，温度有利于树木径向生长，例如在高山区或亚高山区，春季升温会加速阴坡的积雪融化，促使植物提早进入生长季，延长了植物生长期，有利于树木的生长。在生长季旺盛时期，高温与树轮宽度有时呈正相关，可能是由于高温有利于光合作用。王晓明等[12]研究表明，不仅当年生长季温度影响树木的径向生长，树木径向生长也与上年温度有关。有研究发现，树木径向生长对温度因子的响应不仅存在滞后的现象，温度与树木径向生长相关性在不同生长期也存在不同。Fritts et al.[13]认为树木的径向生长与生长季温度的下降表现出负相关关系，或者也可能呈现不相关关系。同一地区不同物种对气候变化响应也有所不同，如小兴安岭地区黄菠萝径向生长随温度的升高而增加，蒙古栎径向生长却出现了降低趋势[8]。

2 降水对树木径向生长的影响

水分是促进树木生长必不可少的气候因子，生长季降水对树木径向生长的影响至关重要。Branning et al.[14]研究表明，生长期内降水与树木年轮宽度常呈正相关，这很大程度上是因为降水量增多有利于干旱地区树木的光合作用，最终促进树木径向生长。“滞后效应”也存在于降水量与树木径向生长的关系中。上一年冬季降水量增加使树木体内储存足够多的水分，有利于当年树木径向生长，因此树木径向生长与上一年秋冬季降水呈现出正相关关系[15]。Deng et al.[16]研究发现树轮宽度与当年生长季夏季降水成正相关。夏季降水被认为是影响树木径向生长的主要气候因子[17]。

Tardif et al.[18]研究表明，在缺水区域，水分是制约树木生长的气候因子，树木年轮宽度与降水量往往呈现正相关关系；在亚热带、高海拔林线等地区，生长季降水量大多是充足或过多状态，水分不再制约是树木生长的气候因子时，降水量与年轮宽度往往呈现出负相关或不相关关系。

3 协同作用下温度和降水对树木径向生长的影响

树木径向生长依赖周围环境，其中最重要的气候因子是温度和降水。气温和降水协同作用，制约或促进树木的径向生长。温度在某些时期是影响树木径向生长的主要气候因子，其它阶段树木径向生长又受水分的制约。例如，在青藏高原东北缘祁连山地区，祁连圆柏径向生长最初主要受温度制约，在生长结束时主要限制因子为水分[19]。焦亮等[20]研究表明，在高海拔地区，原本有利于树木生长的温度因子随着气温的持续升高，超过树木生长阈值时，就会转变为制约因素，限制树木的径向生长，随之树木与气候因子之间会呈现出树木径向生长与温度之间的负相关逐渐增强，与降水的负相关逐渐转为正相关的趋势。

随着降水量的变化，树木径向生长对气温的响应是不同的。当降水量低于某一固定值时，气温和树木径向生长呈明显的负相关。随着海拔的升高，降水量增加，高于此固定值时，气温与树木径向生长的关系由负相关转为正相关,随着温度升高，树木生长到达某一最高值，而后温度升高对树木生长又表现出抑制作用。一般认为，随着海拔上升，温度逐渐降低，降水逐渐增多，因而大多低海拔地区树木生长对降水的响应十分敏感，高海拔地区树木生长受温度影响更为明显[21]。

树木径向生长除了受当年生长季温度和降水影响外，非生长季和上年生长季末期的温度和降水情况也会对下一年的树木生长产生“滞后效应”[22]。长白山区域树木生长受多个季节温度和降水的协同作用，且温度影响更为明显[23]。

综上所述，树木径向生长对气候变化的响应是复杂多变的，我们在探究影响树木径向生长的气候因子时，不能只是单一地研究某种因素，应综合考量气温与降水对树木径向生长的耦合效应。