不同邻作作物对玉米田节肢动物多样性的影响

张金龙，赵丽媛，陈 强，李 强，张晓明，陈国华

(云南农业大学植物保护学院，云南生物资源保护与利用国家重点实验室，昆明 650201)

玉米Zeamays是中国主要的粮食和重要的工业原料，玉米在云南种植范围广，种植面积较大。近年来随着玉米高产品种的推广种植，玉米害虫也随之大量发生(陈宗龙，2007)。针对害虫进行综合防治是通过明确发生害虫种类和害虫的发生为害规律，从而有效的进行害虫可持续综合治理(陆宴辉等，2017)。

群落中的各种节肢动物通过取食和被取食相互联系交织在一起，形成生态系统不可或缺的一部分。生态环境中植食类节肢动物、中性类节肢动物、天敌类节肢动物和种植环境均需要探究分析。与邻作模式相关的研究如邻作油菜Brassicacampestris可以提高小麦Triticumaestivum田内寄生性天敌丰富度和多样性(费晓东等，2011)。对比单作花椒Zanthoxylumbungeanum园与枇杷Eriobotryajaponica邻作能够增加花椒园节肢动物群落多样性(罗凯等，2015；张晓明等，2015)。桃Amygdaluspersica园保留草地能够显著增加桃园节肢动物群落多样性和稳定性(蒋杰贤等，2011)。目前针对具体邻作植物对玉米田节肢动物影响缺少报道，已有研究关于玉米田周边作物和非作物环境影响玉米田节肢动物群落和稳定性(黄吉等，2015；柴正群等，2016)。天敌在田间更选择多样性高的生态环境为栖息场所，从而减少邻作玉米田中的植食亚群落的发生量(李少昆等，2011)。因此，本研究对不同邻作玉米田节肢动物群落进行系统调查，对比不同邻作模式中不同食性亚群落的主成分，分析不同邻作玉米田中不同天敌节肢动物的占比、天敌个体数与物种多样性差异以及不同邻作玉米田节肢动物个体数与多样性指数的关系，探究影响节肢动物群落物种多样性的主要成分和关键因素，以期为玉米种植中节肢动物群落调控提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

调查区域选在云南省普洱市思茅区，位于云南省西南部，与澜沧拉祜族自治县、江城哈呢族彝族自治县、勐海县、宁洱哈尼族彝族自治县相邻。在调查区(22°44′40″N，101°06′27″E)选择4种邻作模式进行调查，每种邻作模式选取4个重复样地：(1)玉米与咖啡Coffeaarabica邻作，咖啡品种为云南小粒波邦，种植面积约3.5 hm2，树龄约为15年；咖啡种植区的行间距和株间距约为3 m，玉米田与咖啡地的距离为1～3 m，玉米种植面积3.8 hm2。(2)玉米与水稻Oryzalatifolia邻作：玉米地附近种植有水稻田，种植的水稻品种为红香软7号，水稻田的株间距和行间距均为0.3 m，水稻田的种植面积约为0.4 hm2，水稻田和玉米地之间的距离约为3 m，玉米种植面积为6.6 hm2。(3)玉米与李树Prunussalicina邻作：玉米地附近种植有李树，李树品种为脆红李，树龄约为11年，李树种植地内的株间距和行间距均约为4 m，李树种植区的面积约为3.1 hm2，玉米地和李树种植区之间的距离约为2 m，玉米种植面积为2.0 hm2。(4)玉米单作：单一种植玉米田，玉米品种为五谷1790，种植区面积大于1 hm2。样地内玉米的行间距为0.6 m，株间距约为0.4 m，每个重复样地面积介于0.056～0.130 hm2之间，样地间的距离约为10 m，玉米种植面积为3.5 hm2。不同邻作之间样地距离100 m以上。所有邻作模式种植的玉米品种、种植密度与玉米单作地的种植方式保持一致，种植过程中不使用农药。研究区域样地布局图如图1所示。

图1 调查样地设置布局图Fig.1 Investigate the layout diagram

1.2 调查方法

2017年4月下旬至9月下旬进行调查，每隔15 d调查1次，遇下雨天顺延，共调查9次。应用2种调查方法进行调查。诱集法：每块样地放置2块黄色双面粘虫板(25 cm×20 cm)、2个黄盘(椭圆形，长轴20 cm×短轴17.5 cm×高4 cm，黄盘内放入约2/3清水和少许洗洁精混合液)、2个陷阱(无色透明塑料桶，直径35 cm×高30 cm)和1糖醋酒液诱集瓶(圆筒形，直径10 cm×高15 cm，放入引诱剂700 mL，引诱剂是糖、醋、56%食用白酒和水的混合物，重量比为3 ∶4 ∶1 ∶2)。黄色双面粘虫板分别放置在调查样地的对角线两端，用细竹竿作为粘虫板支架，粘虫板高出玉米植株顶端约10 cm；黄盘分别放置在调查样地的另一条对角线两端，置于玉米植株根部附近；糖醋酒液诱集瓶放置于调查样地中央，悬挂在用竹竿成的支架上，悬挂高度为2/3玉米株高；陷阱分别放置于黄盘、粘虫板、糖醋酒液诱集瓶连线构成的三角形中央，陷阱塑料桶埋于地下，桶口与地面齐平。每次诱集时间为24 h，收集并记录各诱集方法诱集到节肢动物种类及其数量(张晓明等，2015；黄吉等，2016)。

目测法：采用10点取样方法调查，每样点调查10株玉米，记录玉米植株上的节肢动物种类和数量。调查时不能定名的节肢动物标本，保存于80%酒精中，鳞翅目成虫标本用乙酸乙酯毒瓶毒死后，放入三角纸袋中，采集到的标本统一编号后带回实验室进行鉴定(柴正群等，2016)。

1.3 数据分析

采用偏最小二乘法进行多因变量回归建模，表达式为Y=a0+a1X1+a2X2+…+anXn。式中a0是回归系数截距；ai是回归系数；Xi为独立变量，i=1，2，…，n(杨福芹等，2016)。

采用多模型推理方法，基于赤池信息量准则(AIC)的多模型推理，对不同邻作玉米田节肢动物亚群落进行主成分分析，选择累计贡献率超过80%部分，根据主成分分析结果保留主成分1(PC1)、主成分2(PC2)，比较PC1、PC2、D 及其组合作用对节肢动物群落的影响(杨福芹等，2016；Isbelletal.，2018；边振兴等，2019)。通过回归模型分析不同邻作模式因子关系并得到赤池信息量准则(AIC)值，根据赤池信息量准则值最小模型最好的原则，选出最好的模型进行分析，分析均通过SPSS 19.0进行。赤池信息量准则AIC可表示为

AIC=(-2)ln(模型的极大似自然函数)+2(模型的独立参数个体)。

对于线性回归模型，AIC公式为AIC=n*lnS2p+2(k+1)。

其中n为样本含量，S2p为残差平方和，k为模型中变量个数(杨福芹等，2016)。

2 结果与分析

2.1 不同邻作玉米田主成分分析

邻作咖啡的玉米田主成分1(PC1)以天敌亚群落个体数、植食性亚群落个体数、中性亚群落个体数为主，主成分2(PC2)以中性亚群落物种数为主；邻作水稻的玉米田中，主成分1(PC1)以植食性亚群落和中性亚群落物种数为主，主成分2(PC2)以天敌亚群落个体数为主；邻作李树的玉米田中，主成分1(PC1)以天敌亚群落物种数为主，主成分2(PC2)以中性亚群落个体数为主；玉米单作田中，主成分1(PC1)以中性亚群落个体数和中性亚群落物种数为主，主成分2(PC2)以天敌亚群落个体数为主。6种主成分因子中，天敌亚群落个体数出现次数为3次，天敌亚群落物种数出现次数为1次，植食性亚群落个体数出现次数为1次，植食性亚群落物种数出现次数为1次，中性亚群落个体数出现次数为3次，中性亚群落物种数出现次数为3次(图2)。

图2 不同邻作玉米田节肢动物类群的主成分分析Fig.2 Analysis of principal component on several arthropod species in different adjacent maize field注：N1，N2，N3，S1，S2和S3分别指天敌亚群落个体数、植食性亚群落个体数、中性亚群落个体数、天敌亚群落物种数、植食性亚群落物种数、中性亚群落物种数。玉咖表示玉米与咖啡邻作，玉稻表示玉米与水稻邻作，玉李表示玉米田与李树邻作，单作表示玉米单作；表2、图3和图4下同。Note: N1，N2，N3，S1，S2，S3 were the individual number of natural enemies, the individual number of phytophagous arthropods, the individual number of neutral arthropods, the species number of natural enemy, the species number of phytophagous arthropods, the species number of neutral arthropods. MC indicated maize and coffee adjacent cropping，MR indicated maize and rice adjacent cropping, MP indicated maize and plum tree adjacent cropping，and M indicated that maize monoculture cropping. The same for table 2, fig.3 and fig.4.

2.2 天敌种类及组成

调查过程中采集到天敌隶属于3纲7目13科。3纲分别是昆虫纲Insecta、蛛形纲Arachnida和唇足纲Chilopoda，7目为半翅目Hemiptera、膜翅目Hymenoptera、鞘翅目Coleoptera、双翅目Diptera、蜘蛛目Araneida、盲蛛目Opiliones和蚰蜒目Scutigeromorpha，13科为姬蝽科Nabidae、猎蝽科Reduviidae、姬蜂科Ichneumonidae、茧蜂科Braconidae、泥蜂科Sphecidae、青蜂科Chrysalidae、泥蜂科Sphecidae、蛛蜂科Pompilidae、土蜂科Scoliidae、步甲科Carabidae、隐翅甲总科Staphylinoidea、长足虻科Dolichopodidae、食虫虻科Asilidae、食蚜蝇科Syrphidae、园蛛科Araneidae、球蛛科Theridiidae、蟹蛛科Thomisidae、拟长奇盲蛛科Phalangodidae和蚰蜒科Scutigeridae(表1)。天敌亚群落节肢动物中昆虫纲的双翅目和膜翅目占比很高，双翅目中主要以长足虻科和食蚜蝇科为主，占整个节肢动物群落个体数的比例分别为0.606和0.013；膜翅目中主要以姬蜂科和泥蜂科为主，占整个节肢动物群落个体数的比例分别为0.165和0.023(表1)。结果表明调查地区的天敌亚群落节肢动物以双翅目和膜翅目为主。

表1 不同邻作玉米田中调查天敌总个体数占比统计

续表1 Continued table 1

不同邻作玉米田节肢动物群落天敌个体数和多样性差异对比，邻作玉米田天敌个体数和节肢动物群落多样性均高于单作田，其中邻作咖啡的玉米田节肢动物群落天敌个体数均值最高位675头，且与其它田块差异显著；邻作咖啡的玉米田节肢动物群落多样性指数为4.082，显著高于其它田块(图3)。结果表明在不同邻作玉米田中，邻作咖啡的玉米田天敌个体数最高，多样性指数最高。

2.3 不同邻作模式对玉米田物种多样性的影响

不同邻作的天敌个体数与不同主成分相关性分析表明，邻作咖啡玉米田赤池信息量准则最低为-14.086，最优模型为(Y=-37.042+3.238D+2.353PC2，Y为物种多样性，D为调查总个体数，PC2为邻作咖啡玉米田中主成分2(表2)，最优模型分析显示，玉米田物种多样性和玉米田天敌数量呈正相关，与主成分2成正相关；邻作水稻玉米田赤池薪资准则最低为-4.469，最优模型为(Y=7.761-0.948PC1，Y为物种多样性，PC1为邻作水稻玉米田中主成分1(表2)；邻作李树玉米田赤池信息量准则最低为-6.302，最优模型为(Y=-11.823+0.332D+1.156PC2，Y为物种多样性，D为调查总个体数，PC2为邻作李树玉米田中主成分2(表2)；玉米单作田赤池信息量准则最低为-16.858，最优模型为(Y=-10.312-1.639D+2.629PC2，Y为物种多样性，D为调查总个体数，PC2为单作玉米田中主成分2(表2)。总体对比单作田赤池信息量准则最低，在数据分析时可选此模型进行分析。同时说明天敌亚群落在玉米田节肢动物群落多样性中起很重要作用。

图3 不同邻作玉米田中天敌个体数与物种多样性分析Fig. 3 Analysis of the number of natural enemies and species diversity in maize fields with different adjacent cropping注：图中数据为平均值+标准差。同列不同小写字母分别表示经Duncan法检验不同邻作模式玉米田之间存在差异显著(P<0.05)。图4下同。Note: Data in the figure were mean +SD. Different lowercase letters in the same column indicated significant difference among different adjacent cropping by Duncan’s multiple range test(P<0.05). The same for fig.4.

表2 不同邻作玉米田调查个体总数变化与物种多样性的模型分析

不同邻作模式物种多样性存在一定差异，在分析过程中使用调整R2平均值大小判断不同邻作模式对玉米田物种多样性的影响，调整R2值越大说明邻作模式中总体个体数和主成分与物种多样性的关系越大。单作田中R2值最大为0.888，大于其它邻作模式的值(图4)。结合表2，单作田中计算调查个体总数与物种多样性的计算模型最佳。

图4 不同邻作玉米田中调查总个体数与物种多样性的关系Fig.4 Relationship between the total number of investigated individuals and species diversity in maize fields with different adjacent cropping

根据最优模型中调查个体总数、主成分2与物种多样性指数的相关性分析结果表明，调查个体总数和主成分2均与物种多样性呈正相关关系，说明个体数越多物种的多样性越丰富(图5)。其中调查总个体数与物种多样性的相关性趋势线公式为y=0.0019x+1.3748，相关系数r为0.984；主成分2与物种多样性的相关性趋势线公式为y=0.0203x-3.0586，相关系数r为0.993(表3)。

结合图5，节肢动物总个体数越多，天敌亚群落个体数越多，玉米田节肢动物物种多样性越高。

图5 玉米单作田中调查个体数和主成分2与物种多样性指数的相关性分析Fig.5 Analysis of the correlation between the number of surveyed individuals and principal component 2 and species diversity index in maize monoculture field

表3 玉米单作田中调查总个体数和主成分2与物种多样性指数的回归方程

3 结论与讨论

本研究对不同邻作玉米田节肢动物群落动态进行了调查。云南地区作物种植环境复杂多样，在多样化的种植模式中，几种邻作对玉米田节肢动物群落多样性均有增加，不同邻作作物对玉米田节肢动物影响存在差异。多样性种植能够显著增加节肢动物的多度，提高作物产出(付兴飞等，2017)。天敌亚群落个体数、中性亚群落个体数和中性亚群落物种数为节肢动物群落发生的主导因子，中性节肢动物对群落发生具有重要意义(毕守东等，2019)。邻作作物能够不同程度增加节肢动物群落多样性(罗凯等，2015；边振兴等，2019)，不同玉米田生态种植类型以及玉米田周边植被都有较强关联(朱莹等，2017)。本研究中相比玉米单作田，邻作水稻同为一年生禾本植物，邻作李树和咖啡均为多年生木本植物，但邻作咖啡增加最显著，可能与作物种类和当地种植方式有关，具体原因尚待进一步研究。玉米单作田赤池信息量准则(AIC)值最低为-16.858，最优模型为Y=-10.312-1.639D+2.629PC2，说明该模型最能表现玉米田多样性指数与其他指数的关系，节肢动物总个体数和天敌亚群落个体数最能影响节肢动物群落多样性。

邻作玉米田天敌数量调查结果表明，双翅目与膜翅目数量占总体调查最高，双翅目中主要以长足虻科和食蚜蝇科为主，膜翅目中主要以姬蜂科和泥蜂科为主。此结果和禹田等(2018)在滇南暖热地区夏玉米单作田天敌调查结果相符，双翅目天敌类群数量占比最高；吕晓坤等(2013)在云南省昭通地区玉米单作田中研究也得到双翅目个体数量占比最高，与本研究结果相似；辛肇军等(2012)研究发现山东地区玉米田直翅目和鳞翅目节肢动物数量占比最高，这与本研究结果存在差异，表明了相同或相似种植模式作物田中节肢动物发生规律受地理环境影响。边振兴等(2019)发现不同玉米周边环境对玉米田天敌影响不同，张晓明等(2015)在调查花椒园昆虫群落时发现不同间作和套种物种对花椒园昆虫影响较大，这与本文研究结果不同邻作对玉米田节肢动物群落多样性影响有差别相似，同时本研究发现邻作咖啡对玉米田节肢动物群落多样性增高影响最大。本研究中邻作模式玉米田多样性指数高于单作田，结果与张晓明等(2009)研究花椒园间作与单作调查结果相符，由此表明邻作能增加玉米田节肢动物群落多样性。不同邻作玉米田主成分因子存在一定差异，不同主成分的因子中，天敌亚群落个体数、中性亚群落个体数和中性亚群落物种数出现次数最高均为3次(Hanetal.，2001；Riversetal.，2015；杨福芹等，2016)。天敌亚群落个体数量增加会提高玉米田节肢动物物种多样性，调查总个体数量增加，同样会提高玉米田节肢动物物种多样性(辛肇军等，2012；刘文惠等，2014；Dongetal.，2015)。表层节肢动物可以在种植环境之间迁移，农田周边防护带可以加强对瓢虫种群的保护(Nelsonetal.，2018)。不同邻作缓冲区和作物生境之间群落特征指数一致，说明邻作与作物之间存在节肢动物的迁移(Sheltonetal.，2017)。Tscharntke等(2002)在研究5种田缘条带时发现不同农田边缘类型之间节肢动物物种丰富度无差异，反映了植物区系多样性的总体相似性，但比无边缘条带的多样性高。多样性种植和保护性农业种植可以保护节肢动物天敌类群，维持植物-害虫-捕食者的三级营养关系的运转，进而对害虫进行生物防治，在此基础上产生更复杂的食物网结构，提升玉米田生态系统稳定性(朱莹等，2017)。

玉米田中总体节肢动物个体数和天敌亚群落个体数的增加均能够增加玉米田节肢动物多样性(何云川等，2019)，具体造成玉米田物种和发生差异的机制还在研究中。接下来将探究邻作作物对玉米田几种优势节肢动物影响的关键因子，为玉米种植过程调控节肢动物群落提供科学依据，以期达到绿色农业可持续发展。