贺兰山10种典型植物光合及水分利用效率特征研究

陈高路，庞丹波，马进鹏，万红云，王继飞，李静尧，陈 林，李学斌*

(1 宁夏大学 农学院,银川 750021; 2 宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室,银川 750021; 3 宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地,银川 750021; 4 宁夏贺兰山国家级自然保护区管理局,银川 750021)

光合作用是植物叶片吸收温室气体的主要途径，也是植物生长和代谢活动的生理基础[1]；其中净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率等光合参数是评价植物生长和抗逆性强弱的重要指标。植物光合作用受环境因子影响较大，主要包括光照、大气温度、空气相对湿度和大气CO2浓度。所以通过研究植物光合特性日变化可以了解不同植物对环境变化的响应，对于了解植物生长和揭示对环境适应性机制具有重要意义[2]。

宁夏贺兰山自然保护区是宁夏三大天然林区之一，是中国三大沙漠(毛乌素沙地、乌兰布和沙漠、腾格里沙漠)与银川平原的分界线，也是西北地区最后一道生态屏障[3]，对于保护银川平原的生态环境起到了重要的作用，所以贺兰山具有极为特殊的地理位置和地理环境[4]。近年来，针对城市绿化树种光合生理特性有较多报道，如张娇、薛雪等[1,5-8]分别对浙北、上海等地区常用绿化树种的光合特性和固碳能力做了大量研究，目的在于说明该树种的光合作用能力以及对环境的适应性，但大多都是绿化树种，植物所处环境跟自然环境有很大区别。前人对贺兰山主要森林类型生态效益做了大量研究，许浩、季波等[9-10]研究了贺兰山主要森林类型土壤和主要森林树种的碳储量，刘胜涛等[11]研究了贺兰山森林生态系统净化大气功能的空间分布格局，赵晓春等[12]研究了贺兰山4种典型森林类型枯落物持水性能，但均未对森林生态效益的源头——光合作用开展相关研究。因此，有必要对贺兰山典型植物的光合及水分利用特征进行研究。

本研究选取贺兰山4种常见乔木：青海云杉、山杨、油松和灰榆，以及林下优势的灌木和草本：小檗、栒子、小叶忍冬、披针叶黄华、苔草和冰草作为研究对象，研究不同植物净光合速率、蒸腾速率及水分利用效率等日变化特征及差异，以及分析其与生理生态因子之间的关系。进一步探究贺兰山不同乔灌草的光合生理规律，了解不同乔灌草生长和抗逆性强弱，对评价该地区不同乔灌草的生态效益以及以后的森林抚育和管理具有重要意义。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

贺兰山自然保护区位于宁夏银川平原和阿拉善沙漠之间(38°19′～39°22′N，105°49′～106°41′E)，属于典型大陆型气候，具有山地气候特征。年均气温-0.8 ℃，≥10 ℃积温478.6 ℃，年均降雨量420 mm，年均蒸发量2 000 mm。贺兰山植被有明显的垂直分布规律，随海拔的升高，植被类型分别为荒漠化草原、山地疏林草原、针阔混交林、温性针叶林、寒性针叶林和高山草甸。贺兰山地处荒漠与半荒漠地带，土壤类型较为简单，从上而下依次是山地草甸土、山地灰褐土、山地灰钙土、粗骨土、荒漠土5个类型[13]。

1.2 样地调查

2020年7月28日～7月31日对贺兰山东麓所选的10种乔、灌、草植物进行样方调查，每种植物选取标准样地3个，乔木标准样地20 m×20 m，灌木标准样地5 m×5 m，草本标准样地1 m×1 m，共计30个标准样地，并测量每种植物的株高、胸径和冠幅等指标。测试的10种植物基本信息详见表1。

表1 测试植物基本信息

1.3 光合生理参数日变化测定

植物的净光合速率采用美国LI-COR公司生产的Li-6400XT便携式光合仪进行测量，测量时应选择晴朗无云，无风或微风的天气。于2020年8月26日～8月29日，在自然光照条件下，从8：00～18：00每隔2 h测量一次。每个标准样地选取生长健壮，无病虫害的标准样株1株，每株植物选取阳面、大小基本一致、生长健壮的叶片离体测量，测量时尽量将叶片铺满叶室，无相互遮盖。每株植物测量重复3次每次测量记录5个瞬时值，最后取其平均值。测定指标包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等光合生理参数以及光合有效辐射(PAR)、大气温度(Ta)、叶片温度(Tl)和相对湿度(RH)、饱和蒸汽压亏缺(VPD)等环境影响因子。通过测定的参数可以计算下列指标：水分利用效率WUE=Pn/Tr；气孔限制值Ls=1-Ci/Ca。

1.4 数据处理分析

使用Office2016和SPSS20对数据进行分析处理及表格制作，采用SPSS20对Pn与生理生态因子进行相关分析和通径分析，确定Pn的主要影响因子，并使用Origin2018进行绘图。

2 结果与分析

2.1 环境因子日变化特征

植物光合作用受环境因子影响较大，主要包括光照、大气温度、空气相对湿度和大气CO2浓度[14]。由图1可知，研究区光合有效辐射、气温和蒸汽压亏缺日变化均呈单峰曲线，光合有效辐射和蒸汽压亏缺均在12:00达到最大值，分别为1 937.90 μmol·m-2·s-1和2.88 kPa，而气温则在14:00达到最大值(30.69 ℃)。同时，研究区大气CO2浓度和空气相对湿度日变化均表现为先降低后升高的趋势，两者均从8：00开始下降，大气CO2浓度先在10:00左右达到最低值(406.21 μmol·mol-1)，而空气相对湿度后在16:00左右达到最低值(30%)，随后两者均逐渐上升。

图1 研究区环境因子日变化Fig.1 Diurnal variation of environmental factors of research zone

2.2 参试植物叶片光合生理参数日变化特性

2.2.1 净光合速率图2显示，4个参试乔木叶片的净光合速率(Pn)日变化仅山杨为双峰曲线，两次峰值分别出现在12:00和16:00左右，其值分别为15.49 和15.58 μmol·m-2·s-1；其余3种乔木Pn日变化均为单峰曲线，其中的青海云杉峰值(8.31 μmol·m-2·s-1)和油松(8.91 μmol·m-2·s-1)峰值均出现在12:00左右，灰榆的峰值(15.24 μmol·m-2·s-1)出现在14:00左右。3种灌木的Pn日变化均呈现出单峰曲线，其中小檗峰值(7.09 μmol·m-2·s-1)和小叶忍冬的峰值(10.77 μmol·m-2·s-1)均出现在10:00左右，栒子的峰值(13.81 μmol·m-2·s-1)出现在12:00左右。3种草本的Pn日变化均呈现出双峰曲线，其中披针叶黄华的两次峰值(17.43 和15.07 μmol·m-2·s-1)分别出现在10:00和14:00左右；冰草的两次峰值(10.26 和9.62 μmol·m-2·s-1)分别出现在12:00和16:00左右；苔草的两次峰值(3.09 和5.46 μmol·m-2·s-1)分别出现在8:00和16:00左右。披针叶黄华Pn日均值显著大于其他参试植物，不同生活型植物表现为乔木>草本>灌木，但乔木、灌木和草本植物之间无显著性差异(表2)。以上结果说明，山杨和3种草本植物具有光合“午休”现象，其中披针叶黄华的光合生产力最大。

10个物种代码同表1，下同

2.2.2 蒸腾速率和气孔导度图3显示，乔木中山杨和青海云杉的Tr日变化均呈现出双峰曲线，两者的第1个峰值均出现在10:00左右，但它们的第2个峰值分别出现在14:00和18:00左右；油松和灰榆的Tr日变化呈单峰曲线，均在14:00达到峰值。3种灌木的Tr日变化仅栒子呈现出双峰曲线，两次峰值分别出现在10:00和14:00左右；小檗和小叶忍冬呈现单峰曲线，两者的峰值分别出现在10:00左右和12:00左右。3种草本的Tr日变化各不相同，披针叶黄华呈现3次峰值，分别出现在10:00、14:00和18:00左右；苔草呈现出双峰曲线，两次峰值分别出现在8:00和16:00左右；冰草呈现出单峰曲线，峰值出现在12:00左右。灰榆Tr日均值显著大于其他参试植物，不同生活型植物表现为乔木>灌木>草本，但乔木、灌木和草本植物之间无显著性差异(表2)。

同时，参试植物的Gs日变化规律与其Tr的相似(图3)。其中，乔木中青海云杉和灰榆Gs日变化曲线呈现双峰型，第1次峰值均出现在10:00左右，第2次峰值分别出现在18:00和14:00左右；山杨和油松均为单峰曲线，峰值分别出现在16:00和10:00左右。灌木中栒子和小叶忍冬的Gs均呈现双峰型日变化曲线，两次峰值栒子分别出现在8:00和14:00左右，小叶忍冬分别出现在10:00和16:00左右；小檗为单峰曲线，峰值出现在10:00左右。草本中披针叶黄华和苔草呈现双峰曲线，披针叶黄华的两次峰值分别出现在10:00和14:00左右，苔草则分别出现在8:00和16:00左右；冰草为单峰曲线，峰值出现在10:00左右。披针叶黄华Gs日均值显著大于其他参试植物，不同生活型植物表现为草本>灌木>乔木，但乔木、灌木和草本植物之间无显著性差异(表2)。

图3 10种参试植物叶片蒸腾速率和气孔导度日变化特征Fig.3 Diurnal changes of transpiration rate and stomatal conductance of test species

表2 10种参试植物叶片光合生理参数日均值

以上结果说明，不同生活型植物Tr和Gs对环境变化的反应不同，就日变化尺度而言，大体所有植物Tr和Gs出现峰值的时间与其PAR和Ta出现峰值的时间基本一致，说明植物通过加速蒸腾作用，调节叶面温度以免叶片被高温灼烧的同时，也通过水分运输营养成分来满足较高的Pn。其中部分植物出现双峰曲线是由于正午PAR和Ta超过了植物所能承受的阈值，引起部分气孔关闭，导致Tr下降。

2.2.3 胞间CO2浓度和气孔限制值参试植物的Ci日变化除冰草基本呈持续下降的趋势外，其余植物基本呈先下降后上升的趋势(图4)。其中，乔木中的油松和灰榆，灌木中的小檗、小叶忍冬以及草本中的披针叶黄华会在12:00～14:00左右有一个短暂的上升，随后呈现下降再上升的趋势。同时，参试植物Ls日变化基本与其Ci日变化呈相反趋势，大致呈先下降后上升的趋势(图4)。其中，乔木中的青海云杉和草本中的苔草Ls日变化呈单峰曲线，峰值分别出现在12:00和14:00左右；其余植物Ls日变化均呈双峰曲线，山杨、油松、灰榆、披针叶黄华和冰草两次峰值均分别出现在12:00和16:00左右，小檗则分别出现在14:00和18:00左右，而小叶忍冬和栒子的第1次峰值均出现在10:00左右，第2次峰值分别出现在14:00和16:00左右。另外，山杨Ci日均值显著大于其他参试植物，不同生活型植物表现为灌木>草本>乔木；青海云杉Ls日均值显著大于其他参试植物，不同生活型植物表现为乔木>草本>灌木；两者在乔木、灌木和草本植物之间均无显著性差异(表2)。以上结果说明，植物Ci与Pn日变化大致呈负相关，Ci会随着叶片同化CO2速率的增大而减小。

图4 10参试植物叶片胞间CO2浓度和气孔限制值日变化特征Fig.4 Diurnal changes of net intercellular CO2 concentration and value of stomatal limitation of test species

2.2.4 水分利用效率各参试植物间的WUE日变化趋势都存在差异(图5)。乔木中青海云杉WUE日变化呈单峰曲线，其峰值出现在12:00左右；其余植物WUE日变化都呈双峰曲线，油松和灰榆的第1个峰值均在10:00左右达到，山杨出现在12:00左右，然后在16:00左右都到达第2个峰值。灌木小檗的WUE日变化呈现先上升再下降再上升的趋势，小叶忍冬则呈现先下降再上升再下降的趋势，而栒子的WUE日变化趋势呈现“W”型，但变化不明显。草本披针叶黄华的WUE日变化呈双峰曲线，苔草呈单峰曲线，冰草则呈先下降后上升的趋势。表2显示，披针叶黄华WUE日均值显著大于其他参试植物，不同生活型植物表现为草本>乔木>灌木，但乔木、灌木和草本植物之间无显著性差异。以上结果说明，披针叶黄华等WUE较高的植物对土壤含水量的要求较低，具有较强的抗旱能力和对干旱的适应能力。

图5 10种参试植物叶片水分利用效率日变化特征Fig.5 Diurnal changes of water use efficiency of test species

2.3 不同生活型植物净光合速率与主要环境因子的关系分析

2.3.1 相关性分析如表3所示，乔木Pn与其VPD、Ta、Tl和PAR均呈显著正相关，并以Pn与PAR的相关系数最大(0.784)；灌木Pn与其Tl和PAR均呈显著正相关，也以Pn与PAR的相关系数最大(0.727)；草本Pn与其RH和PAR均呈显著正相关，相关系数分别为0.592和0.593，而与Ca呈显著负相关。以上结果说明，PAR对乔木、灌木和草本植物Pn的影响作用最大，Tl为乔木和灌木Pn的次要影响因子，RH为草本Pn的次要影响因子。

表3 不同生活型植物净光合速率与环境因子相关系数

2.3.2 通径分析通径分析结果(表4)显示，各环境因子对乔木Pn的直接通径系数表现为：Tl>Ca>PAR>RH>Ta>VPD，决策系数表现为：PAR>RH>Ca>Ta>Tl>VPD；各环境因子对灌木Pn的直接通径系数大小为：Tl>Ca>PAR>Ta>RH>VPD，决策系数为：PAR>Ca>RH>Ta>Tl>VPD；各环境因子对草本Pn的直接通径系数大小为：Ta>PAR>Ca>RH>Tl>VPD，决策系数为：Ca>PAR>RH>VPD>Ta>Tl。尽管Tl对乔木和灌木、Ta对草本Pn的直接通径系数较大，且起到促进作用，但与其他因子的间接通径系数之和较小，抵消了正直接作用。整体来看，乔木和灌木植物Pn的主要决定因子为PAR，主要限制因子为Tl和VPD；草本植物Pn的主要限制因子为Ta和Tl。

表4 不同生活型植物净光合速率与环境因子通径分析

3 讨 论

3.1 不同乔灌草光合特性比较

光合作用是植物物质积累和生理代谢的基本过程，也是植物储存太阳能的唯一途径[15]。本研究中日均净光合速率由高到低依次为披针叶黄华、灰榆、山杨、栒子、冰草、油松、小叶忍冬、小檗、青海云杉、苔草，总体来说表现为乔木>草本>灌木，乔木中又表现为阔叶树种大于针叶树种，这与丁俊祥[16]的研究结果一致。除苔草外，其余植物Pn、Tr和Gs呈早晚低，午间前后高的特点，均在10:00～16:00达到一天中较大值，这与冯晶红等[17]得出的研究结果一致，而且冯晶红的研究中也出现了部分草本Pn第一个峰值出现在8:00左右，但是与刘旻霞等[18]研究得出的植物达到最大值的时间有差异，这可能由于不同植物对环境的响应有一定差异。早晨气孔开放，促进呼吸作用，Pn较低，所以Ci较高；随着光照强度和气温的逐渐升高，Pn逐渐升高，CO2同化速率逐渐加快，Ci逐渐降低，Gs也随之升高；午间光照强度和温度均较高，植物通过调节气孔来限制光合作用，从而使Ls不断增大，所以Ci和Ls日变化呈相反的趋势；14:00以后，随着光照强度和气温的逐渐降低，Pn逐渐降低，气孔导度下降，呼吸作用释放的CO2就聚集在细胞间隙，导致Ci逐渐增大。根据植物净光合速率日变化规律可将净光合速率日变化曲线分为单峰型和双峰型。本试验结果表明，贺兰山10种不同乔灌草植物中净光合速率日变化仅山杨和3种草本呈双峰曲线，具有明显的光合“午休”现象，其余植物均呈单峰曲线。Farquhar和Sharkeyy[19]提出午间净光合速率下降的原因分为气孔因素以及非气孔因素，气孔因素表现为Pn和Gs下降时，Ci随之降低，Ls增加，而非气孔因素表现为Pn和Gs下降时，Ci随之增加，Ls降低。本研究结果表明，草本中的披针叶黄华和苔草Pn和Gs下降时，Ci呈同步降低，Ls呈同步增加的趋势，即披针叶黄华和苔草Pn下降主要是由于气孔限制引起的；而乔木中的山杨以及草本中的冰草Pn和Gs下降时，Ci呈同步增加，Ls呈同步降低的趋势，说明山杨和冰草Pn下降主要是由于非气孔限制引起的，即因叶片遭受高温和强光导致光合活性下降造成。

WUE是反映植物耐旱性的有效指标，即在相同条件下，WUE越高植物的抗旱能力和对干旱的适应能力越强[20]。从Tr和WUE的角度来看，乔木中青海云杉和油松、灌木中小叶忍冬和草本中的披针叶黄华Tr较低，且WUE较高，WUE总体表现为草本>乔木>灌木，针叶树种>阔叶树种。说明青海云杉、油松、小叶忍冬和披针叶黄华对土壤含水量的要求较低，具有较强的抗旱能力和对干旱的适应能力，草本的抗旱性大于乔木和灌木，针叶树种的抗旱性大于阔叶树种，这与刘倩等[21]对滨海围垦区几种耐盐乔灌木抗旱性研究结果一致。

3.2 不同生活型植物净光合速率影响因素比较

植物的净光合速率受环境和生理等多种因素的影响。在贺兰山东麓地区，随着环境中PAR和Ta的不断增大，使Tl和VPD升高，RH降低，导致植物Gs和Tr也不断增大，同时光合作用酶活性不断增强，Pn也随之增大，CO2同化速率升高，导致Ci降低。本研究测定的贺兰山东麓10种植物中，乔木Pn与VPD、Ta、Tl和PAR呈显著正相关，灌木Pn与Tl和PAR呈显著正相关，草本Pn与RH和PAR呈显著正相关，与Ca呈显著负相关；PAR为乔木、灌木和草本植物Pn的主要影响因子，Tl为乔木和灌木Pn的次要影响因子，RH为草本Pn的次要影响因子，这与夏国威等[22]对日本落叶松的研究结果一致。进一步证明光合作用是环境生态因子与自身生理因子综合调控的复杂生理过程[23-24]。

通径分析结果表明，乔木和灌木植物Tl、Ta、Ca、RH、VPD均对Pn起抑制作用，PAR对Pn起促进作用；草本植物几种环境因子均对Pn起抑制作用。由决策系数大小可知，PAR为乔木和灌木植物的主要决定因子，VPD和Tl为主要限制因子；Ta和Tl为草本植物的主要限制因子。这可能是由于随Ta的升高，会导致Tl和VPD升高及RH降低，进而使植物叶片气孔部分关闭，造成Pn降低的现象。此外，大气和叶片温度过高可能会破坏叶绿体和细胞质的结构，并使光合作用酶钝化，也会造成Pn降低的现象。而草本植物相比乔木和灌木植物具有更强的耐荫性，所以PAR不是草本植物Pn的主要决定因子。

4 结 论

贺兰山不同乔木、灌木、草本植物光合特性随着环境因子的变化呈现不同的响应规律，其中乔木中的山杨和3种草本有明显的光合“午休”现象，对外界环境的变化相比其他植物有较强的适应性。从同种生活型来看，乔木中的油松和青海云杉、灌木中的小叶忍冬、草本中的披针叶黄华相比同种生活型其他植物具有更强的抗旱性。根据通径分析结果，对于乔木和灌木植物可以进行抚育管理，让植物保证接受足够的光照，同时通过浇水降温等措施，增加RH，降低VPD来提高光合能力；对于草本植物可以进行遮荫降温等措施来提高光合能力。该研究结果可为贺兰山森林抚育和生态修复提供科学依据。