不同温度下豆蚜在闽南饲用(印度)豇豆上的发育及试验种群生命表

李春燕，季 洁，陈 恩，陈志彤，应朝阳

（1. 福建省农业科学院农业生态研究所 / 福建省山地草业工程技术研究中心，福建 福州 350013；2. 福建省农业科学院植物保护研究所，福建 福州 350013）

豆蚜(Aphis craccivora)又称苜蓿蚜、花生蚜，属半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae)，分布于世界各地，其寄主植物达200 余种，主要有豇豆(Vigna unguiculata)、花生(Arachis hypogaea)、蚕豆(Vicia faba)、苜蓿(Medicago sativa)等豆科植物。该虫以刺吸式口器吸取嫩茎、幼芽、叶、花柄等部位的汁液，同时分泌大量蜜露引起煤烟菌，并可传播40 多种病毒，是豆科植物的重要害虫[1-2]。豆蚜的天敌主要分为寄生性天敌和捕食性天敌，常见种类有捕食螨(Predatory mites)、 日 本 柄 瘤 蚜 茧 蜂(Lysiphlebus japonicus)、蚜茧蜂(Aphid parasite)、七星瓢虫(Coccinella septempunctata)、六斑月瓢虫(Menochilus sexmaculates)等[2-5]，对豆蚜有较大的抑制作用。应用人工繁殖技术对本地天敌进行人工保护和助长，可实现对豆蚜持续、有效的控制。在生产实践中，鉴于天敌独特而复杂的生物学和生态学习性，利用人工饲料的扩繁目前还不成熟，依然采用天然饲养寄主(对寄生性天敌)或猎物(对捕食性天敌)的方法，而大量饲养寄主或猎物又需要大量种植植物。因此，选择利用易于工厂化育苗的载体植物饲养寄主或猎物成为天敌防治害虫的关键[5-6]。

载体植物系统[1-3](banker plant system)是利用特定植物为害虫天敌提供不为害作物的寄主或猎物。这类植物通常具备以下特征：载体植物与目标植物之间不存在共同病虫害，但却具有共同的天敌；载体植物生长快，易种植利用；载体植物上的害虫发生期通常比目标植物上的害虫更早一些。载体植物系统能促进生态系统中天敌与害虫的关系更稳定、更合理。

闽南饲用(印度)豇豆(Vigna unguiculata)为豆科豇豆属一年生草本植物，6～10 d 出苗，前期生长快，易种植，适宜温度26～30 ℃，在南亚热带3 月 −7 月均可播种。是福建省农业科学院农业生态研究所2012 年通过国家草品种委员会审定的草品种[7]，目前主要作为牧草、绿肥利用，也在果茶园套种增加覆盖、改良土壤、保持水土等。闽南饲用(印度)豇豆上的优势害虫为豆蚜，豆蚜在闽南饲用(印度)豇豆的嫩枝和叶上繁殖。豆蚜与茶蚜(Toxoptera aurantii)、 绣 线 菊 蚜(Aphis citricola)、 棉 蚜(Aphis gossypii)等有共同的天敌(捕食螨、瓢虫、蚜茧蜂等)，利用闽南饲用(印度)豇豆作为载体植物繁殖豆蚜，使豆蚜在目标害虫为害前出现，提前为目标害虫的自然天敌提供丰富的食物，引诱并增加自然天敌的数量，从而抑制果(茶)园其他作物害虫数量。

为评估闽南饲用(印度)豇豆作为载体植物扩繁豆蚜的适合度，本文研究了豆蚜在5 种温度下的存活率、发育历期和繁殖力差异，并构建了种群生命表，旨在为相关研究和技术提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

豆蚜采自福建省农业科学院农业生态研究所闽南饲用(印度)豇豆试验地，将采集的豆蚜成虫带回室内，并在闽南饲用(印度)豇豆种苗上连续繁殖5代以上作为供试虫源，饲养气候箱温度为(25 ± 1) ℃，相对湿度为(70% ± 1%)，光照周期为16 h (光照)/8 h(黑暗)。

1.2 闽南饲用(印度)豇豆种苗

试验前选择种粒饱满、发芽率高的闽南饲用(印度)豇豆种子，分批次播种于福建省农业科学院农业生态研究所泉头试验地内，并用防虫网进行隔离，待苗长至10～15 cm 时，从试验地取回洗净，作为豆蚜的食物。

1.3 试验方法

采用试管培养法进行饲养。将花泥装入25 mm ×200 mm 的试管中，高度约为试管的1/4，并用玻璃棒在花泥中间凿一长孔，然后将闽南饲用(印度)豇豆幼苗的茎插入长孔中，在花泥中加入适量的水。每株闽南饲用(印度)豇豆上引入1 头4 h 以内初产的若蚜。用普通过滤纱布封住玻璃管的管口，并用橡皮筋固定，随即置于人工气候箱中饲养，为保持所有试验闽南饲用(印度)豇豆幼苗生长状况相同，每隔2 d 更换一次幼苗。每天分别于08: 30 和16: 30观察并记载豆蚜的发育和繁殖情况。

试验温度处理设置为17、21、25、29 和33 ℃，温度误差为0.5 ℃，前期进行了不同高温(31、33 和35 ℃)下用闽南饲用(印度)豇豆饲养豆蚜的研究，结果表明33 ℃下豆蚜能完成生育期，产仔，35 ℃下豆蚜不能完成生育期，故选择了最高温度为33 ℃进行试验。光照条件均为16 h (光照)/8 h (黑暗)，相对湿度为70%。每处理30 个重复。

1.4 数据处理

采用SPSS 13.0 软件对豆蚜的发育历期、寿命及产仔量进行单因素方差分析和LSD 多重比较。用Excel 2010 软件计算豆蚜的平均发育历期，以及试验种群的净增殖率(R0)、世代平均周期(T)、内禀增长率(rm)、周限增长率(λ)和种群加倍时间(t)等[8-9]，公式如下。

式中：x 为以日为单位的时间间隔；lx表示任何个体在x 期间的存活率；mx为个体在x 期间内产下的雌性后代数，由于蚜虫为孤雌生殖，在本研究中即为每个个体的平均产若蚜数。

2 结果与分析

2.1 不同温度下闽南饲用(印度)豇豆饲养豆蚜的存活率

豆蚜在不同温度下取食闽南饲用(印度)豇豆的存活率变化较大(图1)，大多数个体都能完成生活史。在若虫期，17 ℃时豆蚜存活率为83.3%，21～33 ℃时，豆蚜存活率随温度的升高而降低，21 ℃时豆蚜存活率最高为87.9%，其次是25 ℃时豆蚜存活率为86.8%，29 ℃时豆蚜存活率为69.4%，33 ℃时豆蚜存活率最低，为62.2%。温度为17 ℃时，存活时间最长，为35 d，而温度为33 ℃时，存活时间最短，为15 d。

图1 不同温度下蚜虫的存活率曲线Figure 1 Survivorship of Aphis craccivora feeding on Vigna unguiculata ‘Minnan’ at different temperatures

2.2 不同温度下闽南饲用(印度)豇豆对饲养豆蚜发育历期的影响

温度对豆蚜在闽南饲用(印度)豇豆上各虫态的发 育 历 期 具 有明显影响 (表1)。在 17～33 ℃时，1 龄和2 龄若虫历期随着温度升高而变短；3 龄若虫历期在17 ℃时最长，29 ℃时最短；4 龄若虫历期各温度之间差异显著(P ＜ 0.05)，17 ℃时最长，25 ℃时最短，相差2.13 d；豆蚜在17～33 ℃内若虫期历期差距较大，17 ℃时最长，29 ℃时最短；成虫期历期各温度之间差异显著(P ＜ 0.05)，随着温度升高变短，17 ℃时最长，为22.77 d，33 ℃时最短，为2.07 d。因此，豆蚜在17～33 ℃内世代历期差异显著(P ＜ 0.05)，33 ℃时最短，为7.73 d，17 ℃时最长，为31.38 d。

2.3 不同温度下闽南饲用(印度)豇豆对饲养豆蚜繁殖力的影响

在17～33 ℃范围内豆蚜产蚜量之间差异显著(P ＜ 0.05) (表2)，21 ℃时豆蚜 产 蚜量最多，为103.90 只，33 ℃时产蚜量最少，为4.40 只；豆蚜日平均产蚜量在21～29 ℃随着温度的升高而增加，但差异不显著(P ＞ 0.05)，分别为5.95、6.67 和6.68 只。

表1 不同温度下闽南饲用(印度)豇豆饲养豆蚜的发育历期Table 1 Developmental duration of A. craccivora feeding on V. unguiculata ‘Minnan’ at different temperatures d

表2 不同温度下闽南饲用(印度)豇豆饲养豆蚜的产蚜量Table 2 Fecundity of A. craccivora feeding on V. unguiculata‘Minnan’ at different temperatures

2.4 不同温度下闽南饲用(印度)豇豆饲养豆蚜的种群生命表

对豆蚜不同温度下的种群生命表参数进行统计分析发现，各项生命参数与温度之间均有一定的依赖关系(表3)。种群净增殖率随温度升高而降低，33 ℃时最低，为1.378，17 ℃最高，为54.649；平均世代周期也随温度升高而降低；内禀增长率在17～33 ℃下分别为0.260、0.289、0.338、0.314 和0.041，表明用闽南饲用(印度)豇豆饲养豆蚜在5 种温度下种群数量均上升；周限增长率先随温度升高而升高，在25 ℃时最高，为1.403，后随温度升高而降低，33 ℃时最低，为1.042，表明在17～29 ℃时豆蚜种群均处于增长态势；种群加倍时间则是先随温度升高而降低，在25 ℃时最低，为2.049 d，之后随温度上升而延长，在33 ℃时长达16.850 d，是25 ℃的8 倍，表明在实验室条件下，在17～29 ℃内豆蚜种群处于快速增长状态。

3 讨论

不同温度对昆虫种群生长发育、种群数量有明显的影响[10]，不同温度对豆蚜的存活率、发育历期、生命表参数等有明显的影响。一般情况下，较短的时间和较大的繁殖力能够反映出昆虫对特定寄主的适应性，植食性昆虫幼虫期较高的存活率和较短的发育历期是衡量其与寄主适合度的重要指标[8]。因此，选择载体植物时首先要测定寄主或猎物在该植物上的适合度。

表3 不同温度下闽南饲用(印度)豇豆饲养豆蚜的试验种群生命表参数Table 3 Life table parameters of A. craccivora feeding on V. unguiculata ‘Minnan’ at different temperatures

豆蚜若虫期的存活率表明，豆蚜最适温度为21～25 ℃[11]，高温对豆蚜的存活率有一定的影响。豆蚜在33 ℃恒温下能发育至成蚜，且能够产蚜。周生梅等[12]用棉叶饲养棉蚜，在33 ℃下棉蚜只完成1 龄生长；宫亚军等[13]用蚕豆苗饲养豆蚜的最高温度为31 ℃，提高了2 ℃，表明用闽南饲用(印度)豇豆饲养豆蚜能提高豆蚜耐高温能力。本研究用活体植株饲养豆蚜，与离体叶片饲养可能在营养成分、植物品种、微气候等方面会有差别，从而导致结果不同。不同温度下闽南饲用(印度)豇豆对豆蚜的生长发育、繁殖及生命表参数均有显著差异，在不同温度下，豆蚜在33 ℃时发育历期最短，但其大量繁殖的速度最慢；在21 ℃时豆蚜繁殖能力非常强，单雌产蚜量最高可达103.90 只，均超过前人用其他载体植物饲养豆蚜的产蚜量[13-15]。豆蚜在闽南饲用(印度)豇豆上种群增长最快的温度为25 ℃，其变化趋势与冯亚宁等的研究结果[15]较接近。

综上说明，在17～33 ℃温度，豆蚜在闽南饲用(印度)豇豆上能正常发育并繁殖，且产蚜量大，种群加倍时间短，其表现更优于蚕豆、小麦(Triticum aestivum)、萝卜(Raphanus sativus)、苜蓿、平卧菊三七(Gynura procumbens)等载体植物[13,16-21]。尤其是在低温(17 ℃)时种群产种群加倍时间仅2.671 d，表明豆蚜在短期内成为蚜虫类群中的优势种群，从而吸引蚜虫天敌并为其提供源源不断的寄主(猎物)。在高温(33 ℃)时，其周限增长率为1.042，表明在33 ℃时，豆蚜在闽南饲用(印度)豇豆仍可以维持种群的稳定，增加生态系统中天敌的越夏场所，为天敌提供过渡寄主，以增加生态系统的复杂性和稳定性[22-24](根据周限增长率λ ＞ 1 时，种群将增长；λ = 0，种群稳定；λ ＜ 1，种群下降[10])。

闽南饲用(印度)豇豆是一种易被豆蚜寄生的豆科植物，可满足豆蚜生长的营养需求。其叶片有效承载面积大，单株载蚜量高。该植物用种子播种，在8.5 ℃开始萌动生长，播后出苗快，出苗率高，成本低廉，易于操作[7]。相关研究表明，豆蚜的发育起点温度为2.6 ℃，有效积温175.3 ℃·d[1]；茶蚜发育的起点温度为7.7 ℃，有效积温度73.5 ℃·d[25]；绣线菊蚜发育的起点温为6.82 ℃，有效积温190.54 ℃·d[26]。因此豆蚜比茶蚜、绣线菊蚜出现更早一些。六斑月瓢虫对4 种蚜虫的捕食选择性研究[27-29]表明，六斑月瓢虫对茶蚜、豆蚜均有正喜好性。如果早春在茶园中提前套种闽南饲用（印度）豇豆吸引并扩繁豆蚜，在目标害虫出现之前吸引天敌并为其提供丰富的食物，引诱并增加自然天敌的数量。因此，闽南饲用(印度)豇豆在自然天敌的保护利用中有利于天敌种群数量增加，有作为载体植物的优势。

本研究在室内恒温条件下初步探索闽南饲用(印度)豇豆幼苗作为载体植物进行生物防治的可行性，结果表明，其具备作为载体植物的潜力，对建立以闽南饲用(印度)豇豆载体植物为纽带的载体植物系统有一定的启发。但实践中涉及多方面影响因素，还需进一步观测和验证。