卫矛科沟瓣属与卫矛属的数量分类学研究

刘慧圆 孟世勇 刘全儒

摘 要： 卫矛属（Euonymus L.）和沟瓣属（Glyptopetalum Thw.）的系统关系长期以来备受争议，为理清它们之间的关系，该研究选择沟瓣属12种、卫矛属17种和假卫矛属（Microtropis Wall. ex Meisn.） 2种，共计31个分类单元（OTUs），测量并统计了56个形态性状，同时利用聚类分析（UPGMA）和主坐标分析（PCoA）的方法进行了数量分类学研究。结果表明：沟瓣属与卫矛属具有较高的表征相似性，二者之间存在的过渡类群有缙云卫矛（Euonymus chloranthoides Yang）和淡绿叶卫矛（E. pallidifolium Hayata）以及海南沟瓣 [Glyptopetalum fengii （Chun & F. C. How） Ding Hou]、白树沟瓣 [G. geloniifolium （Chun & F. C. How） C. Y. Cheng]。该研究认为将沟瓣属作为卫矛属的一个组，即沟瓣组（Sect. Glyptopetalum），放在冬青卫矛组（Sect. Ilicifolia） 附近更为合理。对性状的主坐标排序分析显示，叶片长度、叶片宽度、叶侧脉数目、花瓣数目、心室数目、每室胚珠数、花序分枝数、是否具有假种皮、蒴果是否开裂、花期与果序梗长度在卫矛属分类中具有重要的价值。

关键词： 卫矛属， 沟瓣属， 形态性状， 数量分类学， 聚类分析， 主坐标分析

Abstract： The systematic relationship between the genera Euonymus L. and Glyptopetalum Thw. has been controversial for a long time. In order to clarify it， we selected 31 operational taxonomic units （OTUs） （12 from Glyptopetalum， 17 from Euonymus， and 2 from Microtropis Wall. ex Meisn.）， measured 56 morphological characters of them， and performed cluster analysis （unweighted pair group method using arithmetic average） as well as principal coordinate analysis. The results were as follows： Glyptopetalum and Euonymus had a high morphological similarity， between which were some transition groups， e. g. Euonymus chloranthoides Yang， E. pallidifolius Hayata， Glyptopetalum fengii （Chun et F. C. How） Ding Hou， and G. geloniifolium （Chun et F. C. How） C. Y. Cheng. The study suggested that it is more reasonable to place Glyptopetalum as Euonymus Sect. Glyptopetalum， near Euonymus Sect. Ilicifolia. The principal coordinate analysis （PCoA） showed the great taxonomic value of some characters in Euonymus， including leaf blade length and width， number of lateral veins， petals， locules， ovules per locule， inflorescence branches， presence/absence of aril， dehiscence of capsule， flowering time， and infructescence stalk length.

Key words： Euonymus L.， Glyptopetalum Thw.， morphological characters， quantitative taxonomy， cluster analysis （UPGMA）， principal coordinate analysis（PCoA）

衛矛属隶属于卫矛科（Celastraceae）卫矛族（Euonymeae），包括传统上以蒴果形态为主要划分依据而建立的5个组，即翅果卫矛组（Sect. Uniloculares）、深裂卫矛组（Sect. Melanocarya）、刺果组（Sect. Echinococcus）、冬青卫矛组（Sect. Ilicifolii）和卫矛组（Sect. Euonymus）。该属约129种，模式种是欧卫矛（Euonymus europaeus L.），分布于东西两半球的亚热带和暖温带地区，我国西南地区是其现代分化与多样性中心（诚静容等， 1999; Ma， 2001）。沟瓣属（Glyptopetalum Thw.）因具有4数花、子房每室具有1个倒生胚珠等特征而从卫矛属中独立出来（Thwaites， 1856），模式种为锡兰沟瓣（Glyptopetalum zeylanicum Thw.），该属约有40种，分布于亚洲热带及亚热带，我国有10～13种，分布于广西、云南、海南和台湾等热带或亚热带地区，是沟瓣属分布的北缘（Hou， 1963; 诚静容等， 1999; Meng et al.， 2012）。然而，沟瓣属的系统地位一直存在争议。一些学者根据沟瓣属具有4数花、每个心皮仅有1枚胚珠、种脊具有3～7条分枝等多处生殖结构特征，坚持将其作为一个独立的属处理（Prain， 1891; Hou， 1962; 诚静容等， 1999; Meng et al.， 2012; Simmons et al.， 2012; Savinov， 2014）;而有的学者却认为卫矛属变异范围较大，沟瓣属的特征应属于卫矛属的变异范围（Kurz， 1877; Baillon， 1880）。Simmons et al. （2012）结合形态学和叶绿体基因（matK， trnL-F）、核基因（ITS 和26S rDNA）对卫矛族（Euonymeae）进行了系统发育分析，结果显示沟瓣属与卫矛属植物共同组成一个单系类群。Li et al.（2014）对卫矛属、沟瓣属等48个物种，利用2段核基因序列（ITS和 ETS）和3段叶绿体基因 （psbA-trnH、rp136-infA-rps8和trnC-ycf6）做了最大似然法（MP）和贝叶斯分析（BI），研究结果显示沟瓣属与卫矛属共同组成一个单系类群。然而，前人主要是基于少数（2个或3个）代表性的沟瓣属物种或根据少数分子片段进行研究，从而缺乏系统的包括沟瓣属大多数物种的分析。正如有的学者所说，沟瓣属与卫矛属的系统位置关系还需要进一步深入地分析（Simmons et al.， 2012）。

数量分类学（numerical taxonomy）自20世纪60年代由Sokal和Sneath创立以来，逐渐兴起并形成了与分支分类学（cladistics）、进化分类学（evolutionary taxonomy）并列的学派。数量分类学本身并不产生任何的系统，但它可以对现存的分类系统进行验证分析，纠正一些错误观点，发现以前被忽视的有用性状 （钟扬和陈家宽，1991）。通过数量分类学分析方法已经解决了许多分类上的疑难问题 （钟扬和陈家宽， 1991; 戴思兰等， 1995; 熊治廷等， 1997; 彭焱松等， 2007; 张景博等， 2010; 陈旭波等， 2012），并已在卫矛属研究中运用，发现能较好地反映一些物种之间的相互关系，如郑彦超等 （2012） 对卫矛属刺果卫矛组做了数量分类学分析，认为厚叶卫矛 （E. hemsleyanus） 与紫刺卫矛 （E. angustatus）、棘刺卫矛 （E. echinatus） 与无柄卫矛 （E. subsessilis）等不应合并;Yao （2018b） 根据花的形态结构特征对卫矛属做了数量分类学分析，研究结果显示每心皮含胚珠数量等特征在分类学中具有重要价值。本文利用聚类分析（UPGMA）和主坐标分析（PCoA）等方法对卫矛科中卫矛属与沟瓣属植物之间的相互关系进行深入分析，以探讨二者之间的系统分类关系。

1 材料与方法

1.1 材料

大部分材料来自中国科学院植物研究所标本馆（PE）、北京师范大学生命科学院植物标本馆（BNU），部分材料为作者野外采集的新鲜材料。此外，作者还到广西、云南和海南等地进行了野外实地观察，获得了许多性状数据。本文共选取沟瓣属12种、卫矛属中的冬青卫矛组3种、刺果卫矛组3种、卫矛组6种、深裂卫矛组3种、翅果卫矛组2种、假卫矛属2种，共计31个OTUs（表1）。由于卫矛属与假卫矛属（Microtropis Wall. ex Meisn.）都為叶对生、蒴果，在系统地位上有一定距离（Simmonns & Jennifer， 1999）。因此，本文选取假卫矛属作为卫矛属和沟瓣属的外类群。

1.2 方法

数量性状使用测量尺和电子游标卡尺测量完成，定性多态性状是根据性状进行编码。依据钟扬等（1990）数量分类性状选取原则，选取二元性状36个、连续数值性状9个、有序多态性状11个， 共收集了56个性状指标（表2）。性状选取和编码参考郑彦超等（2012）和李超等（2013）的方法。

聚类分析和多变量分析均采用NTSYS-pc 2.10e软件包进行分析（Rohlf， 2005）。

聚类分析：将原始数据转换后，进行标准化处理;计算距离矩阵; 依据距离矩阵进行聚类分析，计算聚类树矩阵;将聚类树矩阵和距离矩阵加以比较并进行Mantel检测，计算协表距离矩阵以及相关性系数，以表示该聚类树对原始距离矩阵的代表程度;绘制聚类树图。运算方法采用UPGMA （unweighted pair-group method using arithmetic averages）。

多变量分析：主成分分析（PCA）和主坐标分析（PCoA）是数量分类学研究中常用的两种多变量分析方法，由于前者不适用于对离散的定性特征分析（Sneath & Sokal， 1973; Schilling & Heiser， 1976; Kent & Coker， 1992），因此近年来主坐标分析比主成分分析应用更多（Sneath， 2000; Khalik et al.， 2002; Sebola & Balkwill， 2009），本文也采用主坐标分析。具体步骤如下： 在标准化矩阵基础上求相关系数;求出相关系数的特征值和特征向量;得到特征性状在前三维主坐标分析中的负荷量，利用Origin 2018软件将前三主坐标展示三维散点图。

2 结果与分析

2.1 聚类分析

对卫矛属和沟瓣属以及假卫矛属组成的31个OTUs进行UPGMA聚类分析的结果（图1）显示，大致可以将31个OTUs分成8个类群：

A类群，包括假卫矛属（Microtropis）的2个种，即尖尾假卫矛（M. caudata）和木樨假卫矛（M. osmanthoides）。这一类群与其他几个类群在结合线1.3处分开，其主要特征是叶对生、全缘，花5数，花瓣白色，花柱粗短，心皮2，子房每室具有2个胚珠，蒴果二裂，果皮光滑，无假种皮。

B类群，包括翅果卫矛组（Sect. Uniloculares）的陕西卫矛（Euonymus schensianus）和纤齿卫矛（E. giraldii）。其主要特征是叶对生，叶缘有纤毛状细锯齿，聚伞花序多花，花4数，黄绿色，心皮4，蒴果背棱延伸成翅，开裂后果皮不卷，种子全部被橘黄色假种皮包围。

C类群，包括深裂卫矛组（Sect. Melanocarya）的卫矛（E. alatus）、百齿卫矛（E. centidens）和裂果卫矛（E. dielsianus）。其主要特征是叶对生，花4数，浅黄绿色，子房每室具有1～2个胚珠，假种皮包围种子一半以上。

D类群，包括卫矛组（Sect. Euonymus）双籽亚组（Subsect. Euonymus）的白杜卫矛（E. maackii）、中华卫矛（E. nitidus） 和多籽亚组（Subsect. Multiovulatae）的大果卫矛（E. myrianthus）、大花卫矛（E. grandiflorus）。其主要特征是叶对生，边缘有锯齿，花4数，黄白色，子房每室含4个到6个直立胚珠，蒴果浅裂，蒴果开裂后果皮不卷，假种皮半包或全包种子。

E类群，包括刺果卫矛组（Sect. Echinococcus）的软刺卫矛（E. aculeatus）、无柄卫矛（E. subsessilis）和爬藤卫矛（E. scandens）。其主要特征是藤本状灌木，叶对生，边缘有锯齿，花4数，花瓣黄白色，子房每室具有1个以上胚珠，蒴果具刺，假种皮全包种子。

F类群，包含冬青卫矛组（Sect. Ilicifolii）的冬青卫矛 （E. japonicus）、 南川卫矛（E. bockii）、 茶色卫矛（E. theacolus）、淡绿叶卫矛（E. pallidifolius）和沟瓣属沟瓣组（Sect. Glyptopetalum）的海南沟瓣（Glyptopetalum fengii）、白树沟瓣（G. geloniifolium）。其主要特征是叶对生，边缘有疏锯齿，花4数，黄绿色，花丝短，子房每室具有1个或2个倒生胚珠，蒴果圆形，光滑。

G类群，仅有1种，即缙云卫矛（Euonymus chloranthoides）。其主要特征是叶对生，边缘有锯齿，聚伞花序只有3花，花5数，紫红色，花瓣边缘有不整齐浅齿，雄蕊花丝短，子房每室含1～2个倒生胚珠，蒴果浅裂，种脊分枝，假种皮包围种皮大部分。

H类群，主要为沟瓣属盘状组（Sect. Patelliformia）植物。其主要特征是叶对生，花4数，子房每室具有1个倒生的胚珠，蒴果开裂后具有宿存中轴，果皮外卷，假种皮包围种子近一半，种脊分枝。本类群可分成2个小类群：一类为皱叶沟瓣（Glyptopetalum rhytidophyllum）、长梗沟瓣（G. longipedicellatum）、硬果沟瓣（G. sclerocarpum）、大陆沟瓣（G. continentale）、罗甸沟瓣（G. feddei）和大果沟瓣（G. reticulinerve），突出特征是乔木，叶片长超过15 cm;另一类为冬青沟瓣（G. aquifolium）、刺叶沟瓣（G. ilicifolium）、披针叶沟瓣（G. lancilimbum）和细梗沟瓣（G. longepedunculatum），主要特征是灌木，叶片长小于15 cm。

2.2 主坐标分析 （PCoA）

主坐标分析结果（表3）显示，前2个主坐标的贡献率分别为18.2652%和14.3652%，前3个主坐标的累积贡献率为43.3994%。可见，主坐标分析的方法较适合于卫矛属、沟瓣属和假卫矛属的分析。由表4可知，在第1轴坐标中，叶片长、叶片宽、叶脉数、花被数、花期、子房室数、果序梗长度、是否具有假种皮、蒴果是否开裂的负载值绝对值都在0.6以上;在第2轴坐标中，叶片长、花期、每室胚珠数的负载值绝对值在0.65以上;在第3轴坐标中，花序分枝数与果序梗长度的负载值绝对值都在0.8以上。

主坐标分析结果（图2）显示，31个OUTs分成2个群体，其中一个群体是假卫矛属，另一个群体是沟瓣属和卫矛属的混合体。根据第1轴（占全部变量的18.2652%），从沟瓣属逐渐过渡到卫矛属，中间虽没有明显的界线，但具有过渡种，如白树沟瓣、海南沟瓣、 缙云卫矛和冬青卫矛组的淡绿叶卫矛、冬青卫矛和茶色卫矛。根据第2轴（占全部变量的14.3652%），卫矛属和沟瓣属则完全混在一起。

3 讨论与结论

本研究对56个性状进行聚类分析（UPGMA）的结果显示，沟瓣属被聚成2个类群，这与《中国植物志》（诚静容等， 1999）的结果一致，即一个为盘状组（Sect. Patellifolrmia），另一个为沟瓣组（Sect. Glyptopetalum）。卫矛属则被聚成6个类群，其中刺果卫矛组（Sect. Echinococcus）、翅果卫矛组（Sect. Kalonymus） 、深裂卫矛组（Sect. Melanocarya）和浅裂卫矛组（Sect. Euonymus）都分别聚在了一起。由此可知，聚类分析的结果基本上符合前人（诚静容等， 1999; Ma， 2001）的研究结果。然而，沟瓣属与卫矛属不是如大多学者预想的那样分成两大独立的类群，而是与卫矛属交叉在一起。其中，沟瓣组（Sect. Glyptopetalum）的海南沟瓣和白树沟瓣与冬青卫矛组（Sect. Ilicifolia）几个代表物种聚在一起。这是因为二者的果实纹饰相似，都属于圆果类。缙云卫矛插入沟瓣属中，介于沟瓣属的2个组之间。因此，由聚类图可知，沟瓣属与卫矛属冬青卫矛组具有最强的表征相似性。

根据主坐标排序图，在排序图中虽然沟瓣属植物和卫矛属都分别排列在一起，但是沟瓣属与卫矛属在整个主坐标排序图中排列得很紧密，中间没有明显的界限。在排序图中，海南沟瓣和白树沟瓣与冬青卫矛组的淡绿叶卫矛、南川卫矛、冬青卫矛、茶色卫矛和缙云卫矛混在一起。海南沟瓣和白树沟瓣的种子具有明显的分枝种脊且是4数花。缙云卫矛的花瓣具泡状皱纹，假种皮包围种子大部分，与种皮同色，种脊分枝虽然都是沟瓣属的特征，但是5数花，子房每室具有1～2个胚珠又与卫矛属相似（诚静容等， 1999）。聚类分析图以及主坐标排序图显示，缙云卫矛的位置不确定，在表征聚类分析图中，缙云卫矛位于沟瓣属和卫矛属其他种之外，是介于假卫矛属与卫矛属和沟瓣属之间的一个种。在主坐标排序图中，缙云卫矛的位置是介于沟瓣属和卫矛属之间。综合表征聚类分析和主坐标排序，本研究认为缙云卫矛是卫矛属与沟瓣属之间的过渡种。淡绿叶卫矛以前一直放在卫矛属中（Lu & Yang， 1993; 诚静容等， 1999; Ma， 2001; Liu & Funston， 2008），但由于具有分枝的种脊和每室具有一枚胚珠和4数花，因此最近Meng et al.（2012）将其组合到沟瓣属，本研究结果也显示淡绿叶卫矛在表征上与沟瓣属更接近。南川卫矛具有4数花，果实具有糠秕状斑点，但假种皮全部包围种子，种脊不分枝。我们在进行中国沟瓣属的分类学研究时，进行了大量的野外考察以及标本观察，发现沟瓣属与卫矛属之间存在一些过渡种，如在卫矛属中发现了具有4数花的植物，如白杜卫矛（E. maackii Rupr.）等;子房每室仅具有1个倒生胚珠，如曲脉卫矛（E. venosus Hemsl.）等;蒴果常具有糠秕状斑点，如南川卫矛（E. bockii Loes.）;種脊具有多条分枝，如缙云卫矛（E. chloranthoides Yang）等。这与聚类分析和主坐标分析结果一致。因此，沟瓣属与冬青卫矛组的特征具有很多重叠，其中一些种具有过渡的特征。

Yao et al. （2018a， b）對卫矛属和沟瓣属的花结构研究发现，二者具有相似的花盘结构，沟瓣属大部分种类与冬青卫矛组部分种类的蒴果上的糠秕状斑点与刺果卫矛组的刺在发育上同源，都是花盘结构发育的结果;花粉研究显示，沟瓣属与卫矛属尤其是冬青卫矛组的花粉形态结构具有较高的相似性（张芬等， 2018）。结合本研究基于叶表皮微形态特征和宏观形态共56个性状特征的聚类分析（UPGMA）、主坐标分析（PCoA）结果和分子系统学研究结果（Simmons et al.， 2012; Li et al.， 2014）， 以及孟世勇（2010）关于沟瓣属的种皮微形态特征与卫矛属的比较研究，我们认为沟瓣属并入到卫矛属，置于冬青卫矛组附近更为合理。

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（责任编辑 蒋巧媛）