通力合作的“牛肚们”

陈鸿飞

只有一个是真的“胃”

牛肚虽然叫肚，但并非牛肚子上的表皮，而是牛肚子里的消化器官——牛胃。

瘤胃内糖代谢过程示意图

胃是消化道中最膨大的部分，具有暂时储藏、消化、吸收食物和内分泌等功能。胃能将摄取的液体或者固体物质充分混合，使固体食物消化成小颗粒，形成食糜，并借助胃的运动将食糜排入十二指肠。大多数动物只有一个胃，如人、猪、马等，故称为单胃动物，而像牛、羊、鹿等动物却不只有一个胃，它们庞大的复胃由瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃四个室构成。复胃与单胃消化的主要区别在前胃，即瘤胃、网胃和瓣胃这三个没有胃腺的胃，前胃的主要作用是对食物进行发酵、过滤、磨碎以及营养成分的粗吸收;只有皱胃黏膜有腺体分布，能够分泌胃液，并具有真正的消化作用。尽管牛有四个胃，但可以说，皱胃才是真正的“胃”，相当于单胃动物的胃，皱胃的功能也与单胃动物的胃基本相同。

反刍的秘密

以牛为代表的复胃动物之所以有庞杂的复胃，与其独特的反刍过程密切相关。反刍俗称“倒嚼”，顾名思义，是指反刍动物在休息时将没有充分咀嚼而咽入胃内的食物返回口腔仔细咀嚼的特殊消化活动，反刍共分为逆呕、再咀嚼、再混入唾液和再吞咽四个阶段。

反刍动物在采食时一般比较匆忙，没有经过充分咀嚼的食物会被暂时储存在瘤胃中，瘤胃是四个胃中最大的一个。能够占到胃总体容积的80%。瘤胃是一个密闭的“活体发酵罐”，“罐子”中生存着大量的厌氧微生物，主要包括细菌、厌氧的原虫（包括纤毛虫和鞭毛虫）以及真菌等。一般来说，1克瘤胃内容物中有100亿～1000亿个细菌、10万～100万个纤毛虫和大量的真菌。食物在瘤胃内的这些微生物作用下，发生一系列复杂的消化和代谢过程，产生乙酸、丙酸、丁酸等挥发性脂肪酸，并合成微生物蛋白质、糖原和维生素等供机体利用。

在这一过程中，由于微生物强烈的发酵，还会产生大量气体，牛瘤胃一昼夜产生的气体量为600～1300 升，主要是二氧化碳和甲烷，还有少量的氮气和微量的氢气、氧气和硫化氢，气体的产量和组成与食物种类和进食时间相关。瘤胃内的气体大部分通过食管向外排出，约1/4通过瘤胃壁吸收入血后经肺排出，一部分为瘤胃微生物所利用，一部分会随食物残渣经肠胃道排出。

四个胃室如何“打配合”

经瘤胃浸泡和软化一段时间的食物，在牛休息的时候，就会被逆呕到口腔，经口腔中颊齿的细细咀嚼后再次咽回瘤胃，这样的反刍和咀嚼过程可以多次重复进行，直至彻底嚼碎后，食物再从瘤胃经网胃而入瓣胃。反刍活动的发生，其实是网胃黏膜上的传感器接受到来自青草或干草这样的粗糙食物的机械刺激信号后，通过收缩瘤网胃胃壁上的肌肉从而启动的。反刍除了能够更好地消化食物和中和胃酸外，还可以排出瘤胃内微生物发酵和腐败所产生的气体以及促进食糜向后推进。

瘤胃内蛋白质代谢过程模式图

网胃除了能为反刍活动的启动提供信号，同时还是一个“筛子”，可以保存进食中误食的异物，保护其他肠道表面免受伤害。在整个消化过程中，瘤胃和网胃占有重要地位，食物中70%～85%的干物质和50%的纤维素会在此被消化。

經过瘤胃和网胃处理的食物大部分呈现出流体的状态，其中含有许多微生物、细碎的食物以及微生物发酵产物，这些流体食糜经网胃进入瓣胃。瓣胃黏膜面向内凹陷形成许多大小不等的叶瓣，故又称重瓣胃，这样的结构使瓣胃能够像“浓缩机”一样挤压吸收掉流体食糜中的水分，也能够进一步磨细食糜中的粗糙部分，同时将较稀的食糜推送入皱胃。在瓣胃内，食物中20%的纤维素可被消化。

皱胃是唯一具有分泌功能的胃，具有真正意义上的消化功能，也因此被称为真胃。皱胃分泌大量的胃液包括盐酸、胃蛋白酶和凝乳酶等消化酶以及少量的黏液，这些分泌物的量和酸度取决于从瓣胃进入皱胃内容物的容量和挥发性脂肪酸的浓度，与单胃动物的胃液相比，牛胃的酸度明显降低。来自瓣胃的食糜经胃液消化后，形成水状的流质食糜，通过胃的运动缓慢排入十二指肠被进一步消化和吸收。

无论是单胃还是复胃结构，都是为了辅助生物个体更好地对食物进行消化和吸收，对复胃动物而言，四个胃室的明确分工和通力合作，保证了这一目标的高效顺利实现。胃尚且如此，我们人类又何尝不该这样呢？