韩焕美(通信作者) 彭 健 闫荣军 济南国际旅行卫生保健中心(山东,济南,250014)
蜱,属节肢动物门蛛形纲蜱螨亚纲寄型总目蜱目蜱总科,俗名为壁虱、鳖吃、狗鳖、牛虱、草蜱虫、狗豆子等,常常蛰伏在浅山丘陵的草丛、植物上,或寄宿于牲畜等动物皮毛间。 蜱虫发育过程分为卵、幼虫、若虫、成虫等4 个阶段,每个阶段均需吸血,同时将唾液分泌至宿主体内,引发宿主患某些传染病。 蜱在生活史中有更换宿主的现象。 蜱虫更换宿主的行为导致蜱传病毒在不同宿主之间交叉感染。而且,蜱虫的寿命较长,从数月至数年甚至数十年,携带的病毒对蜱虫自身无不良影响,可终身携带病毒。 总之,蜱虫的吸血、多宿主、寿命长、某些病毒免疫等特点, 使得蜱虫不仅仅是多种病毒的媒介,也是一种储存宿主。
蜱传病毒可以在媒介蜱和宿主动物间不断传播,而且这些病毒常常隐伏于媒介生物和脊椎动物宿主体内,直到有人类因侵扰这种自然传播循环并感染发病后,才能被发现。 已知蜱传病毒达83 种,还有新型的蜱媒传疾病正不断被发现,比如我国及东亚地区发现的发热伴血小板减少综合征。 不同地区的蜱种区系明显不同,而不同种类的蜱虫有不同的生物特性, 传播或储存的病毒种类也不尽相同。因此,对蜱虫的研究,分类鉴定是第一步,也是关键一步;其次是检测并诊治蜱传传染病;最后才是蜱媒生物的有效防控。
蜱虫发育过程分为卵、幼虫、若虫、成虫等4 个阶段。幼蜱足3 对,若蜱足4 对,均无生殖孔。目前,分类鉴定多是指成蜱。 成蜱,雌雄两性,体囊形,由假头和躯体两部分组成(见图1)。
图1 硬蜱的结构形态
假头,又称颚体,平伸于硬蜱躯体前端或位于软蜱躯体腹面前方,由假头基、口下板、1 对螯肢、1对须肢组成。
假头基是假头基部一个分界明显的几丁质区,形状因属种不同而不同,呈矩形、六角形、三角形或梯形,是分属的关键特征之一。 口下板和螯肢合拢形成口腔,为刺叮宿主的工具。 须肢位于假头基前缘两侧,分4 节,第1 节短小,第2、3 节明显,每节的界限及形态因属因种不同而异;第2 节外缘或直或向外扩展形成侧突; 第3 节背面和腹面的后缘,有或无逆刺,背面的叫背刺,腹面的叫腹刺;第4 节短小,嵌在第3 节腹面前端;假头基在须肢后方的毛,有的软蜱有须肢后毛,或长或短,是重要的分类特征。
软蜱假头位于体躯腹面, 多在体前端的头窝中,周围的皱褶像帽子一样罩住假头,称头窝褶,头窝褶明显与不明显是鉴别软蜱种类的重要特征。
躯体,未吸血时扁平,吸血后膨胀成囊形。 表皮革质。 硬蜱科背面有几丁质的盾板,雄蜱盾板一般覆盖整个躯体;雌蜱盾板仅占前部,其后的异盾部分可伸缩。 软蜱科的雄雌蜱背面均无盾板。
盾板前缘凹入,称缘凹;两侧向前突出,形成肩突;盾板前部的纵向凹线,内侧的称颈沟,外侧的称侧沟或肩沟,颈沟前方一般有深的凹槽,称颈点;雌性侧沟与颈沟间,有的形成有皱纹的凹陷区,称颈区;有的在侧沟外侧有隆线,称侧脊,侧沟或侧脊外侧称间区;雄性盾板侧沟位于侧后部。 盾板一般棕色,有的有浅色斑,称珐琅斑。 雌雄躯体背面后缘的缘垛呈格子状,有、无、个数是分属的重要特征。 眼是分属的重要特征,位于盾板两侧。
躯体腹面前方有足4 对,每足分6 节,依次称基节、转节、股节、胫节、前跗节和跗节。 基节有的种后缘有延伸物,内侧称内距,外侧称外距。 转节有的种类有距,背面的称背距,腹面的称腹距。 跗节末端有爪和爪垫,第1 对足跗节末端有哈氏器,为感觉器官。 跗节背面亚端部有的有瘤状突起,称亚端背瘤突。
气门板位于第4 对足基节的后外侧 (硬蜱)或前外侧(软蜱),气门板中央,或前或后,或左或右,有气门斑,气门斑周围的组织由杯状体组成。 气门板形态因种而异。
生殖孔位于体腹面前方中央,硬蜱的常在基节II 或基节III 的水平线上,软蜱的常在基节I 或稍后的水平线上。 生殖孔区结构是重要分类鉴定特征。
肛门位于体躯腹面中央或后方, 在硬蜱科,通常有肛沟回绕其前方或后方。 雄蜱腹面的腹板,其板片数量、大小、形状和排列因属因种而异。 在软蜱科,肛前沟一般较窄,两臂向后侧方伸至体缘或接近体缘,有的还有肛后中沟、肛后横沟等结构。 软蜱两性特征除生殖孔形态外,差异不明显,无背腹板,但有碎小骨化片、小乳突等,使体表不光滑。
蜱虫体缘的边缝,又称侧缝,侧缝的背腹组织由各种形状的小格组成。 体缘有无边缝,背面与腹面分界是否明显,软蜱分亚科的重要特征。
全世界软蜱已记载5 属193 种,我国仅仅记载3 属13 种,常见6 种;硬蜱科已知14 属800 余种,我国记载7 属118 种。
软蜱假头位于腹面亚前端, 从背面几不可见;假头基无孔区;体无背板和腹板,表皮革质有弹性,上有许多皱纹、颗粒、乳突、结节等;足基节无距,爪垫不发达; 气门板位于足基节4 前外侧。 若蜱1~4期因种而异。雌蜱多次吸血多次产卵。软蜱科蜱属、蜱种分类快速鉴定检查表见表1、表2。
表1 软蜱科蜱属分类快速鉴定检索表
表2 软蜱科蜱种分类快速鉴定检索表
硬蜱假头突出于体前端, 从背面清晰可见;雌性假头基背面有孔区;体背有骨化强的背板,覆盖背面全部(雄)或前面一部分(雌);足基节多数有距, 跗节有发达的爪和爪垫; 气门板位于足基节4后外侧。若蜱1 期,雌蜱产卵1 次。硬蜱科分类快速检索表见表3。
表3 硬蜱科分属快速检索表
软蜱,我国仅仅记载3 属13 种,常见6 种,主要包括锐缘蜱属3 种和钝缘蜱属3 种,现有学者将锐缘蜱属的蝙蝠锐缘蜱归入败蜱属,山东地区分布3 种锐缘蜱,分别为波斯锐缘蜱、翘缘锐缘蜱、拉合尔锐缘蜱;败蜱属的蝙蝠败蜱。
锐缘蜱属:体扁、体缘扁锐,饱血后仍明显,体缘结构呈方形或条纹形;背腹间有缝线分隔;体表皮革质,有皱纹和呈辐射状排列的骨化的小圆盘突起;无眼。 钝缘蜱属:体扁、体缘圆钝,饱血后背面隆起;背腹间无缝线分隔;体表皮革质有弹性,有皱纹和不呈辐射状排列的乳突;无眼或无眼,软蜱结构特征见图2。
图2 软蜱结构特征图
硬蜱科蜱虫根据肛沟位置分后沟类和前沟类,其中后沟类有花蜱亚科、血蜱亚科、扇头蜱亚科、璃眼蜱亚科等4 个亚科,而前沟类硬蜱亚科,仅包含硬蜱属。 但硬蜱属是硬蜱科中最大的一个属,全世界已知240 多种,分为16 个亚属。
硬蜱科,我国已知7 属118 多种,孙毅老师对硬蜱分属建议采用七步法:一看肛沟,观察肛门周围有无肛沟, 如肛沟围绕肛门前方则为硬蜱属,如无肛沟或肛沟围绕肛门后方为其他属; 二看眼: 有眼类蜱属主要包括革蜱属、花蜱属(包含盲花蜱亚属)、璃眼蜱属、扇头蜱属(含牛蜱亚属);无眼类蜱属主要包括硬蜱属、血蜱属、异扇蜱属;三看假头基形状;四看须肢形态;五看盾板有无白色珐琅斑,亚属还要对比珐琅斑的形状特征;六看副肛板、肛侧板;7 看足基节1 或气门板。但是对于山东地区的有限蜱种,按照表3 能更快分属。
2.2.1 硬蜱属(1 种)
全世界已知硬蜱250 多种,归入16 个亚属,我国已知24 种, 隶于前沟类硬蜱亚科硬蜱属5 个亚属,即隆头硬蜱亚属(2 种),分别为简蝠硬蜱和长蝠硬蜱;殊须硬蜱亚属(1 种),为卵形硬蜱;指名硬蜱亚属(15 种),分别为全沟硬蜱、寄麝硬蜱、锐跗硬蜱、中华硬蜱、哈氏硬蜱、敏锐硬蜱、拟蓖硬蜱、粒形硬蜱、鼯鼠硬蜱、克什米尔硬蜱、哈萨克斯坦硬蜱、日本硬蜱、嗜貉硬蜱、嗜麝硬蜱、基刺硬蜱;短须硬蜱亚属(4 种),分别为鼢鼠硬蜱、嗜鸟硬蜱、草原硬蜱、钝跗硬蜱;盘窝硬蜱亚属(2 种),分别为伯氏硬蜱和西氏硬蜱。
其中指名硬蜱亚属的全沟硬蜱是森林脑炎和莱姆病的传播媒介,也是北方林区常见的优势吸血蜱, 目前尚未有文献报道山东地区分布该属蜱种,仅有钝跗硬蜱分布。
硬蜱生活史为三宿主型,主要特征为: 肛前沟、盾板无珐琅斑、无眼、无缘垛、须肢和假头基的形状不一;雄蜱腹面有生殖前板,中板,肛板,肛侧板。
2.2.2 血蜱属(6 种)
血蜱全世界已知200 多种隶属于16 个亚属,东洋界分布种类最多,我国已知血蜱46 种,归于血蜱亚科血蜱属中11 个亚属。 我国的血蜱属的11 个亚属,主要包括异尾血蜱亚属(4 种),分别为川原血蜱、北岗血蜱日、克拉斯比尔血蜱日、似盲花(长须)血蜱;异盲血蜱亚属(4 种),分别为沃伯托血蜱、西藏血蜱、加瓦尔血蜱、波斯毕洛娃血蜱;原生血蜱亚属(1 种),刻点血蜱;爬中血蜱亚属(4 种),分别为地,至东洋界。 我国有4 种,即具沟血蜱、尼泊尔血蜱、嗜麝血蜱、青海血蜱;指名血蜱亚属(8 种),分别为缅甸血蜱、铃头血蜱、嗜群血蜱、青羊血蜱、草原血蜱、大刺血蜱、褐黄血蜱、日本血蜱日;皇冠血蜱亚属(11 种),分别为台湾血蜱、异角血蜱、距刺血蜱、韦林顿(微形)血蜱、豪猪血蜱、勐腊血蜱、具角血蜱、越原血蜱、长角血蜱、拉格兰血蜱、日岛血蜱;阿布血蜱亚属(2 种),分别阿波尔血蜱、台岛血蜱;后突血蜱亚属(1 种),即蒙哥马利血蜱,又称为猛突血蜱;后饰血蜱亚属(2 种),分别为中华血蜱、四尖血蜱;嗜鸟血蜱亚属(5)种,分别为嗜鸟血蜱、雉鸡血蜱、板齿鼠血蜱、钝刺血蜱、海岛血蜱;伞冠血蜱亚属(4 种),分别为亚洲血蜱、埃里娜(短垫)血蜱、卡内斯特(坎氏)血蜱、亨利血蜱。
早年文献记载山东分布铃头血蜱、 二棘血蜱,随着物流的频繁, 山东血蜱种类或许已发生改变。近几年文献报道山东地区有铃头血蜱、 二棘血蜱、长角血蜱、嗜群血蜱、褐黄血蜱、豪猪血蜱等。 血蜱为三宿主型。 结构特征:肛后沟;盾板无花斑;无眼;有缘垛;须肢短,第2 节显著外伸,超出假头基之外;假头基呈矩形;雄蜱腹面无几丁质板。
2.2.3 革蜱属(1 种)
革蜱属隶属硬蜱科后肛类扇头蜱亚科,现分为3 个亚属,广泛分布于全球地理区域,已记录34 种,以古北界和新北界种类最多。 国内革蜱隶属于3 亚属,共计16 种,具体分类如下:印支革蜱亚属包含5种,分别为结实革蜱、金泽革蜱、斯坦因革蜱、台湾革蜱、丽板革蜱;中亚革蜱亚属(2 种),分别为高山革蜱、巴氏革蜱;指名革蜱亚属(9 种),分别为网纹革蜱、西藏革蜱、边缘革蜱、银盾革蜱、拉斯金革蜱、中华革蜱、阿坝革蜱、森林革蜱、草原革蜱。
据文献记载山东分布中华革蜱,随着物流的频繁,近年有关于森林革蜱的报道。 革蜱为三宿主型。结构特征:肛后沟;盾板上有银灰色花斑;有眼;有缘垛;须肢粗壮;假头基呈方形;各足基节依次增大,第4 对基节最大,第1 基节雌雄都分叉;雄蜱腹面无几丁质板。
2.2.4 扇头蜱属(2 种)
全世界已知扇头蜱属已知约78 种, 分为5 亚属, 即牛扇头蜱亚属 (5 种), 指须扇头蜱亚属(3种),Hyperaspidion(3 种),Pterygodes(1 种),指名扇头蜱亚属(66 种)。我国记载8 种,分为3 个亚属,分别为牛扇头蜱亚属(1 种),即微小扇头蜱;指须扇头蜱亚属(1 种),即囊形扇头蜱;指名扇头蜱亚属(6种),包括图兰扇头蜱、镰形扇头蜱、血红扇头蜱、俄西扇头蜱、短小扇头蜱、舒氏扇头蜱。 其中,牛扇头蜱亚属即牛蜱属,微小牛蜱更名为微小扇头蜱。 山东地区分布的扇头蜱有微小扇头蜱、血红扇头蜱分布。扇头蜱生活史为二宿主或三宿主。结构特征:肛后沟或无肛沟;盾板无珐琅斑;有眼;有缘垛;须肢短;假头基呈六角形;足基节1 有发达的内外距;雄蜱腹面有副肛板,也常有肛侧板。
2.2.5 异扇蜱属(无)
全世界已知异扇蜱3 种,我国记载2 种,即喇嘛异扇蜱、仓鼠异扇蜱,山东无分布。 异扇蜱适于草原和荒漠地区生活,可能起源于中亚,宿主为小型野生动物。 结构特征:肛后沟,具肛后中沟;盾板无珐琅斑;无眼;有缘垛;须肢长;假头基呈六角形;足基节1 有发达的内外距。
2.2.6 花蜱属(无)
花蜱属是硬蜱科中的第3 大属,常见分布于热带、 亚热带地区。 全世界已知130 余种,分为9 个亚属。 我国记载10 种,隶属于4 个亚属,即腺花蜱亚属1 种(爪哇花蜱)、垂头花蜱亚属4 种(细股花蜱、柄券花蜱、铜色花蜱、嗜龟花蜱)、剑形花蜱亚属1 种(龟形花蜱)、盲花蜱亚属4 种(巨蜥花蜱、帕托花蜱、厚体花蜱、伪盾花蜱)。
目前尚未见山东地区有花蜱分布的报道。 花蜱生活史可能为三宿主型,幼、若虫寄生于鸟类、啮齿类,成蜱寄生于大型哺乳动物、两栖爬行类,多数分布于热带、亚热带。 结构特征:肛后沟;有眼;体多宽阔;须肢长2 倍于宽;有或无珐琅斑;有缘垛;假头基矩形;雄蜱腹面无几丁质板;足基节1 有发达的内外距;雄蜱腹面有副肛板,也常有肛侧板。
2.2.7 璃眼蜱属(2 种)
全世界已知璃眼蜱约30 种,隶属于3 亚属。 中国的璃眼蜱属主要分布于新疆、 内蒙等北方地区,原记录6 种均属于Hyalomma 亚属。 国内记录的璃眼蜱分别为盾糙璃眼蜱残缘亚种、 小亚璃眼蜱、嗜驼璃眼蜱、亚东璃眼蜱、伊氏璃眼蜱、图兰璃眼蜱、盾陷璃眼蜱。 其中,山东分布有亚东璃眼蜱、盾糙璃眼蜱残缘亚种。 璃眼蜱生活史多数为三宿主型,也有二宿主和一宿主型,多数分布于荒漠、半荒漠、山地灌丛。 结构特征:肛后沟;盾板上有或无花斑;凸眼;有或无缘垛;须肢长;假头基近三角形;雄蜱腹面有副肛板,肛侧板有或无;体后端有1~2 对肛下板或付缺。
由于检索表的局限性和中国文字的描述性,有可能导致分属、分种错误;也有可能因为某蜱种个体的畸形,导致判错蜱种。 为了更准确地分类鉴定,建议采用以下两种方式:1)结合生态学资料(比如孳生环境、宿主)和地理分布资料(采集地点),缩小分类范围,提高分类鉴定准确度和效率;2)借助分子生物学。
4.1 形态鉴定索引表
4.2 媒介蜱种监测及蜱传传染病
济南关区多丘陵,生态环境多样,常有野生动物或牲畜作为宿主为蜱类生长繁殖提供便利的生态条件,是蜱媒传染病多发& 流行的地区之一。 蜱虫能携带多种致病病毒,传播方式多种多样,如垂直传播、水平传播,共吸食传播等。 由于蜱对各种自然环境具有优越的适应能力以及自身具有保存和传播病毒的特点,使得多种病毒得以在自然界长期循环和保存。 随着人类生活范围的逐渐扩大,自然界中未知的蜱传病毒也逐渐引起关注。 监测近5 年的蜱虫本底数据发现,游离蜱分布区域性和季节性较强,5 月份为高发期, 密度指数在3.67~158 只/布旗100m·h 之间;寄生蜱高发期在5 月和9 月期间,平均带蜱指数在1.6 只蜱/只~4.04 只蜱/只之间,其中羊的带蜱指数高于其他动物, 在3.21 只蜱/只~7.27 只蜱/只之间,且呈上升趋势,这与羊的放养方式有关,同时也说明人类与蜱虫之间的联系越来越紧密,但是关于蜱虫分类的描述很少。
山东地区蜱种分属检索表
近年来,新发蜱传病毒不断出现,造成了巨大经济损失,引起民众的恐慌。 但是,目前大部分蜱传病毒并无有效疫苗和有效的防治方法,口岸部门及时发现新型的蜱种或输入型的蜱传病毒传染病显得十分重要。 建立监测哨点,利用网络大数据资源,加强国内外蜱宿主动物病毒携带情况和国际交通器监测,可掌握监测地区新发或既往蜱传病毒的分布变化情况,有预见性地采取防治措施。