花鲈幼鱼形态性状与体质量影响关系的通径分析

董义超，盛伟博，于会国，马振华，李欣贤，杨涛，张忠，张恒旭，宋顺杰

（1.山东科技职业学院，潍坊市渔业病害重点实验室，潍坊市酶与微生态重点实验室，山东 潍坊 261053；2.大连鑫玉龙生态饲料科技有限公司，辽宁 大连 116023；3.中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心，海南 三亚 572018；4.东营双灜水产苗种有限公司，山东 东营 257000）

花鲈Lateolabrax maculatus 为主要分布在亚洲日本海、黄海、渤海的东北亚特有种类，属广温广盐性浅海中下层经济鱼类之一[1]。花鲈肉质鲜嫩可口，蛋白质丰富，极受消费者喜欢，是北方水产养殖的优良经济鱼类。作为一种重要经济养殖鱼类，优良品种选育至关重要，在生产中以生长快等性状为首选，体质量作为选育的重要指标，确定对体质量有显著影响的主要表型形态指标。体质量通常作为速生品种选育指标，通过形态特征辅助体质量选育，既方便又可行[2-4]。通径分析是在相关分析的基础上，研究形态性状对体质量直接作用与间接作用关系及重要性，对水产养殖品种遗传育种提出宝贵参考价值。赵旺等[5]研究表明：4 月龄尖吻鲈Lates calcarifer 以体质量为主选育亲本时，以吻至第2 背鳍终点距离为主要选择性状，全长、体高、体宽等性状为辅助选择性状进行选择育种。王成东等[6]研究认为，壳长和壳高是影响薄片镜蛤Lamellido sinia质量性状主要因素。孙成波等[7]探讨了长度性状和重量性状共同对长毛明对虾Fenneropenaeus japonicus 数量性状间关系的影响。刘莹等[8]发现，不同生长时期影响大菱鲆Scophthalmus maximus 体质量的主要形态性状不同，各形态性状对大菱鲆体质量的影响效果及适用的最优拟合模型也不同。林青等[9]比较分析了太平洋牡蛎Crassostrea gigas 和葡萄牙牡蛎C.angulata 养殖群体的数量性状，结果表明壳高对体质量影响作用最大。

目前，多元分析在鱼类选育中的研究多以成鱼为主，在鱼类不同生长时期，形态性状指标的选择存在差异。5 月龄花鲈筛选分池养成时，首选生长速度快及形态健康的苗种。因此，分析花鲈幼鱼形态形状对体质量影响，掌握各形态形状间的相互关系对花鲈幼鱼选育具有良好的辅助效果，这对摸索花鲈人工苗种选育有指导意义。本实验通过随机测定120 尾5 月龄花鲈幼鱼12 个形态指标及体质量，采用相关分析、通径分析与多元回归分析方法，得到花鲈幼鱼对体质量主要影响的形态性状，利用逐步回归分析建立5 月龄花鲈形态性状对体质量回归方程，以期为花鲈幼鱼以优良形态性状为辅助指标选育提供理论依据参考。

1 材料与方法

1.1 材料

5 月龄花鲈由山东省东营市利津县双灜水产苗种有限公司提供，随机选取120 尾养殖于室内水泥池中。养殖密度约500 尾/m3，水温20～23 ℃，盐度38，pH 8.1，溶解氧＞5 mg/L。饲料由福建海童饲料有限公司提供。

1.2 测量指标及方法

用MS-222 将鱼麻醉，测定全长（X1）、体长（X2）、体高（X3）、头长（X4）、眼后头长（X5）、吻长（X6）、眼径（X7）、尾柄长（X8）、尾柄高（X9）、躯干长（X10）、体宽（X11）、眼间距（X12）和体质量（Y）。体质量采用天平称量，精确到0.01 g。游标卡尺测量鱼类形态，精确到0.01 mm，测量依解玉浩提出鱼类形态特征测量标准[10]。

1.3 数据处理

参考杜家菊等[11-13]方法对回归方程及通径系数进行检验，运用SPSS 25.0 对数据进行统计分析，得到各形态性状平均数、标准差、峰度、偏度、变异系数。通过各形态性状数据统计进行相关分析、体质量通径分析，计算通径系数及决定系数，分析形态性状对体质量作用影响程度。在回归分析中，采用逐步回归分析方法中逐步引入-剔除法[14]，构建5月龄花鲈形态形状对质量的多元回归方程，并进行偏回归系数检验。变异系数计算公式[15]为：

变异系数CV=100×SD/X，

式中：SD 为标准偏差，X 为平均全长。

计算通径系数和决定系数，计算公式为：

式中：bxi为自变量的回归系数，δxi为自变量的标准差，δy为依变量的标准差。

两个性状对体质量的共同决定系数方程为：dij=2rij×Pi×Pj，其中，Pi、Pj为某两个性状分别对体质量通径系数，rij为某两个性状间的相关系数。

2 结果与分析

2.1 花鲈幼鱼形态性状统计量

5 月龄花鲈表型统计量如表1 所示。由表1 可知：海鲈体质量的变异系数最大，为30.51%，其他形状变异系数为8.83%～18.17%，体质量在各性状中具有较大的选择潜力，可作为亲本及分池选优的目标性状。

2.2 花鲈幼鱼形态性状间的相关性

5 月龄花鲈各性状的相关系数见表2。由表2可知，X5、X12分别与X7不显著（0.128、0.125），X5与X6相关性为显著相关（0.184），其他形态性状均达到极显著水平。各性状之间全长与体长的相关系数最大（0.912），X5与X7的相关系数最小（0.125）。各形态性状与体质量相关系数由大到小依次为：X1＞X2＞X3＞X11＞X10＞X4＞X9＞X8＞X5＞X12＞X6＞X7，其中X1与Y 相关系数最大（0.907），X7与Y 相关系数最小（0.411）。

2.3 各形态性状对体质量通径分析

由表3 可知，通过提供选择花鲈幼鱼形态性状，采用逐步剔除法得到4 个模型。其中模型中决定系数R2随着形态性状引入开始增大，表明引入形态性状对体质量的作用在提高。模型4 中R2=0.882，保留X1、X3、X7和X114 个性状变量。由表4 可知，4个形态性状中，X3对体质量直接作用系数最大（0.3966），其次X1（0.3462）、X11（0.2819）和X7（-0.0765），说明X3对体质量影响的直接作用最大。从间接系数中发现，X1通过X3对体质量间接作用最大，虽然X1通过X7对体质量产生负值间接影响，但因X1直接作用及X1通过X3、X11对体质量间接作用影响较大，因而使X1对体质量影响较大，且X1与体质量相关系数为0.907。X3、X11对体质量相关系数分别为0.900、0.861，即X3、X11对体质量影响也较大。因此，X1、X3、X11对体质量的增加具有重要影响；而X7直接系数和相关系数较小，对体质量影响不大，可忽略。

表1 花鲈幼鱼形态性状统计量（n=120）Tab.1 The morphometric attribute statistics of juvenile Japanese sea perch Lateolabrax maculatus（n=120）

表2 花鲈幼鱼形态性状间相关系数Tab.2 The correlation coefficients of morphometric attributes in juvenile Japanese sea perch Lateolabrax maculatus

2.4 各形态性状对体质量决定作用分析

通过决定系数公式计算得到花鲈幼鱼单个性状及2 个性状对体质量决定系数。表5 中对角线为单个性状对体质量作用决定系数，上方为2 个形状共同对体质量作用决定系数。单个性状及2 个性状决定系数总和0.88＞0.85，表明X1、X3、X7和X11形态性状为花鲈幼鱼体质量重点性状影响指标。其中单个形态性状对体质量决定程度最高为X3（0.157），其次为X1（0.119）、X11（0.080）和X7（0.006）；两个性状对体质量决定程度最高为X1和X3（0.250）,决定程度最低为X7、X11（-0.017），说明花鲈幼鱼体质量主要由X3来决定。

2.5 多元回归方程的建立

将5 月龄花鲈幼鱼形态性状作为变量，Y（体质量）作为因变量，选其偏回归平方和贡献最大的变量，用方差比检验显著性。由表6 可知，花鲈幼鱼X1、X3、X7、X11与Y 存在显著差异。多元回归方程的回归关系达到极显著水平（F=215.202，P=0.000＜0.01），R2=0.882。经显著性检验其偏回归系数，其中X1（t=3.910，P=0.000＜0.01）、X3（t=4.975，P=0.000＜0.01）、X11（t=4.667，P=0.000＜0.01）3 个形态性状回归关系达到极显著水平，X7（t=-2.040，P=0.044＜0.05）回归关系表现为显著水平，说明该方程在实际应用中方便可靠，存在统计意义。故将其4 个形态性状保留在方程式中；其他形态性状剔除。由偏回归系数和回归常数显著性检验，与体质量建立5 月龄花鲈多元回归方程：Y=-3.434+0.033X1+0.138X3-0.064X7+0.295X1（R2=0.882）。

表3 花鲈幼鱼形态性状模型摘要结果Tab.3 Summary of regression models between morphological traits and body weight in juvenile Japanese sea perch Lateolabrax maculatus

表4 花鲈幼鱼形态性状对体质量相关系数分解汇总Tab.4 The correlation coefficient decomposition summary of morphometric attributes on body weight in juvenile Japanese sea perch Lateolabrax maculatus

表5 花鲈幼鱼形态性状对体质量决定系数Tab.5 Determination coefficient of morphological traits on body weight in the juvenile Japanese sea perch Lateolabrax maculatus

3 讨论

3.1 海鲈鱼体形态性状与体质量的相关性

体质量常在水产经济动物选育中被选为重要性状指标之一，实际测量体质量易受客观环境干扰，影响选育效果。因此，结合形态性状进行辅助，会达到理想效果。赵旺等[16]研究发现，5 月龄斜带石斑鱼Epinephelus coioides 亲本选育时，以体质量为主，躯干长、体高、眼间距和尾柄高为辅。曲焕韬等[17]研究发现，6 月龄岩原鲤Procypris rabaudi 全长、体宽、尾柄高为影响体质量重要指标。程大川等[18]研究表明，影响卵形鲳Trachinotus ovatus 体质量主要性状为全长、体高、体宽和尾柄高。

本研究中，在测量的形态性状中，体质量变异系数最大，为30.51%，其他形状变异系数为8.83%～18.17%，与斜带石斑鱼[16]、马苏大麻哈鱼Oncorhynchus masou[19]、岩原鲤[17]和卵形鲳[18]等研究结果一致。有些鱼类选择育种的潜力会随着体质量变异系数大而增加[20-22]。说明5 月龄花鲈体质量具有很大的选择潜力，可选为遗传育种的选育目标性状。但在生产中，单独以体质量为目标性状会引起较大误差，以形态性状为辅助，可获得更好的选育结果。相关分析结果表明，5 月龄花鲈体质量与各形态性状呈极显著相关（P＜0.01），说明在选育过程中，花鲈体质量可通过形态性状进行间接反映。通过相关系数比较，X1、X2、X3、X11同体质量相关系数最大，这同胡彦波等[23]对花鲈形态性状研究结果相一致。

3.2 影响花鲈幼鱼体质量主要形态的确定

在多变量的研究中，为克服多重共线性干扰，采用逐步回归分析方法[24]，去除偏回归平方和不显著的自变量，把保留的形态性状引入回归方程中。在此基础上，单个决定系数和两性状决定系数总和≥0.85，表明回归方程中存在的形态性状是影响体质量最主要因子[25]。本研究中引入回归方程中的形态性状对体质量的总决定系数为0.88＞0.85，说明保留的X1、X3、X7和X11形态性状是影响体质量最重要形态性状。通径分析发现，4 个形态性状的直接作用均小于间接作用，X3的通径系数在4 个形态性状中最大，且X1、X7和X11通过X3产生的间接作用均大于其对体质量的直接作用，而X3在单个形态性状对体质量决定作用最大。X3对体质量影响程度最强。X1对体质量的相关系数和直接作用同X3相近。且X1单个形态性状对体质量决定作用为11.9%，X1分别与X3和X11的2 个性状对体质量的决定作用最大。因而，在5 月龄花鲈幼鱼选育时，应主要应将X3和X1作为关键形态性状，其次关注X7和X11。这同13 月龄大黄鱼[26]、7 月龄卵形鲳鯵[27]研究相同。多个研究表明，体高和全长作为体质量影响的主要形态指标，这进一步说明当个体具有较大的几何空间，有利于营养物质的积累贮存。由于鱼类生长中存在异速生长现象，因而在不同生长时期形态性状对体质量的影响不同。孙俊龙等[28]发现，2月龄、4 月龄草鱼对体质量影响最大的形态性状分别为体高和体长。吴水清等[29]研究发现，4 月、9 月龄云龙石斑鱼全长对体质量影响最大，15 月龄体高对体质量影响最大。本研究确定了X1、X3、X7和X114 个形态性状对5 月龄花鲈体质量的影响，但体质量与其他阶段形态性状相关性关系是否发生变化，还需进一步探究。

表6 偏回归系数和回归常数的显著性检验Tab.6 The test of the significance of partial regressions and corresponding intercepts

表7 多元回归方程的方差分析Tab.7 Analysis of variance of multiple regression equation

3.3 结论

以体质量为主选育5 月龄花鲈幼鱼亲本时，应以体高（X3）、全长（X1）为主要选择性状，体宽（X7）、眼径（X11）为辅助选择。