塔河源荒漠河岸林灰胡杨与多枝柽柳种群空间格局与空间关联性

（塔里木大学 a.生命科学学院；b.植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300）

种群空间格局是种群生物学特征与物种在同一生境共存的表达，是种群与环境长期相互作用、选择适应以及多种生态过程共同作用的结果[1-3]。种群空间分布格局是探讨群落构建机制的基础，而空间关联性则蕴含着物种之间的功能依赖关系，两者既是种群生态关系在空间格局上的表现形式[4]，也是研究植物空间格局的两个主要内容[5]。

空间尺度对种群分布格局类型的确定有重要意义[6-7]，同一物种在不同尺度下存在着不同的分布类型，随研究尺度变化而变化，说明种群空间分布格局存在尺度依赖性[5]。目前，研究群落空间格局的方法已有许多，如种毗连法[8]、趋势面分析[9]等，但其都存在研究尺度单一与研究样方局限性较大的缺陷[10]。因此，1977年Ripley 提出点格局分析（Point pattern analysis）这种新的种群格局分析方法，运用K、L函数可以较好地描述多尺度种群空间格局及空间关联性，从而克服研究尺度产生的限制，已广泛应用于种群空间格局特征及潜在生态过程假说等研究方面[11-12]。

灰胡杨Populus pruinosa属杨柳科Salicaceae杨属Popnulus中最原始的多年生落叶阔叶乔木，是古地中海植物区系的孑遗种，于1987年列入《中国珍稀濒危保护植物名录》，为渐危的III 级保护植物，也是珍贵的抗逆种质资源[13]。多枝柽柳Tamarix ramosissima（后简称柽柳）属柽柳科Tamaricaceae 柽柳属Tamarix，广泛分布于我国西北干旱区，因其抗逆性强而成为干旱、半干旱地区的优势种[14]。灰胡杨与柽柳种群已成为干旱荒漠区防风固沙、遏制荒漠化、保护生物多样性和保障绿洲农牧业生产的天然屏障。学者对荒漠河岸林空间格局的研究主要集中在生物多样性[15]、水土空间异质性[16]、生态过程与水文机制[17]等方面，但有关塔里木流域荒漠河岸林灰胡杨与柽柳种群空间格局与空间关联性的研究少见报道。

本研究在塔里木河源头设置1 hm2的样地，以灰胡杨、柽柳两优势种作为研究对象，运用点格局分析法，对荒漠河岸林灰胡杨与柽柳的群落物种组成、种群空间格局及其关联性进行分析。试图阐明两个问题：一是荒漠河岸林群落的空间格局形成、物种共存机制是什么？二是如此的空间格局对群落更新、演替产生何种影响？以期揭示塔河源荒漠河岸林空间格局形成过程及物种共存机制，为塔里木河流域荒漠植被恢复、生物多样性保护提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于新疆塔里木河干流源头肖夹克（简称塔河源）设立的100 m×100 m 的研究样地，坐标为40°28′41″～40°28′44″N，80°57′40″～80°57′45″E，该区域属暖温带极端大陆性干旱荒漠气候，平均日照时数2 911.0 h，太阳总辐射能5 796 MJ·m-2a-1，年平均气温10.7 ℃，年积温4 340℃，极端最低温度-28℃，极端最高温度40.6℃，平均气温≥10℃的持续日数为201 d。年平均降水量50.4 mm，年平均蒸发量1 880.0 mm[13]。土壤类型为胡杨林土（吐喀依土），植被覆盖度低，地表常有盐结皮，生境恶劣。7—9月为洪水季，常受洪水漫溢的干扰。荒漠河岸林植被组成简单而稀疏，垂直结构层次明显。乔木主要为灰胡杨，灌木为多枝柽柳，草本主要有芦苇Phragmites australis、硬枝碱蓬Suaeda rigida等。

2 研究方法

2.1 样地设置与群落调查

2017年6月，经过充分的野外实地踏查，在塔河源选择林分整齐、人为干扰小、地势平坦具有代表性的荒漠河岸林（图1）。依据CTFS 标准建立100 m×100 m 的固定样地，将其划分为4 个50 m×50 m 的小样地。采用相邻格子法将样地划分为100 块10 m×10 m 的样方。对标准地内所有胸径（DBH）≥1 cm 的灰胡杨、柽柳进行每木检尺，记录其胸径、树高、冠幅等指标。同时，以样地一边为X 轴，则另一边做Y 轴，建立直角坐标系，测量样地内每株灰胡杨、柽柳的坐标（X、Y），画出植物分布图。运用GPS 定位，记录样地海拔、经纬度等生态因子。

2.2 优势种径级的划分

图1 研究区样地图Fig.1 Sample plot of the study area

株高与胸径在一定程度上可以反映个体的发育阶段，以此研究种群的年龄结构。根据样地调查所得数据，结合灰胡杨生活史特征，种群径级划分参照赖江山等[18]方法将灰胡杨划分为幼树至大树4 个发育阶段：幼树（1 cm ≤DBH＜2.5 cm）、小树（2.5 cm ≤DBH＜7.5 cm）、中树（7.5 cm ≤DBH＜22.5 cm）、大树（DBH ≥22.5 cm）；柽柳按照株高分为柽柳成株（株高＞0.3 m）和柽柳幼苗（株高≤0.3 m）。

2.3 重要值

优势种的选择是基于物种丰度（森林中被研究树木的数量）和它们的重要价值。为了量化特定物种的相对贡献，该公式的重要值（VI,%）为式（1）：

式中：Vf代表相对频度，Vh代表相对高度，Vd代表相对密度，Vc代表相对盖度。

2.4 点格局分析

2.4.1 空间分布格局

本研究采用Ripley 的K(r)函数对灰胡杨与柽柳种群及不同龄级个体间的空间分布类型进行点格局分析，K(r)函数法是对种群空间分布格局分析最常用的方法，能够以植物个体的空间位置为基础，同时对任意研究尺度的空间分布格局进行分析，反映种群生态特征。计算公式如下：

式中：n是研究区域内研究对象的数量，A为研究区域的面积；r为空间尺度；uij表示研究区域内i、j两株个体间的距离；Ir(uij)为指示函数，当uij≤r时，Ir(uij)=1；当uij＞r时，Ir(uij)=0；Wij作为权重值，用于边缘校正。

为了更直观的了解的空间格局机制，Besag 提出用L(r)函数代替Ripley 的K(r)函数[19]：

通常L(r)函数值用来判断空间尺度内研究对象的分布类型。在距离尺度r下，若L(r)=0，种群呈随机分布；若L(r)＜0，种群呈均匀分布；若L(r)＞0，种群呈聚集分布。为提高分析精度，函数采用Monte-Carlo 进行1 000 次随机模拟得出上下两条99%置信区间包迹线，若计算出的L(r)函数值在两条包迹线之间，呈随机分布；在包迹线以上，呈聚集分布；在包迹线以下，呈均匀分布。

2.4.2 空间关联性

对不同发育阶段两个物种的点格局分析，因此第一个种群K(r)可以记做K11(r),第二个种群可以记做K22(r)。研究距离尺度r内的不同种群的个体数目，就是对K12(r)的求解,其定义和计算方法与单变量格局分析相似。故K12(r)可以用下式估计：

式中：n1和n2分别为两种群的个体数，A为研究区域的面积，Ir(uij)为指示函数，Wij作为用于边缘校正权重值，i和j分别代表种1 和种2 的个体。同样：

当L12(r)=0 时，两物种个体或两龄级之间无关联性；如果L12(r)＞0，为正关联；如果L12(r)＜0，则为负关联。函数同样进行1 000 次蒙特卡罗检验（Monte Carlo test），测得被研究对象的实际值落在包迹线的区间内，则在此研究范围内两个物种空间上无关联；包迹线区间以上呈空间正关联；包迹线区间以下则呈空间负关联。

2.5 数据处理

数据通过Excel 2010 软件整理，用R语言ADE-4 软件包（R-3.5.1）进行点格局分析及Monte-Carlo随机模拟检验，采用空间尺度由0～50 m，步长为1 m，得出上、下包迹线及不同尺度r下的L(r)函数值，用Origin 2018 软件绘图。

3 结果与分析

3.1 荒漠河岸林群落物种组成

塔河源荒漠河岸林群落结构简单，物种丰富度与盖度低。1 hm2样地调查发现，样地主要为耐瘠薄、耐盐碱、中生性乔木、灌木与草本植物，共9 科11 属11 种，由杨柳科、柽柳科、禾本科Poaceae、黎科Chenopodiaceae 等植物构成。由表1可知，灰胡杨、多枝柽柳、芦苇、硬枝碱蓬4 种植物的相对多度、相对盖度与相对频度较高，重要值均≥10%，其中灰胡杨、多枝柽柳重要值最大，为荒漠河岸林的优势种。

表1 塔河源荒漠河岸林物种组成与数量特征Table 1 Species composition and important values of desert riparian forest community of the mainstream of Tarim river

3.2 灰胡杨与柽柳种群径级结构

由图2可见，样地调查共发现灰胡杨637 株，其中幼树有216 株，小树有7 株，中树有355 株，大树有59 株,小树数量最少仅占总数的1.10%（7株），中树数量最多占总数的55.73%（355 株），种群结构呈纺锤型。灰胡杨幼树的个体数较多，但小树数量缺乏，表明灰胡杨种群种子建立、生长发育良好，但幼树到小树阶段死亡率较高，只有少数幼树能到达小树阶段，此阶段成为该种群生长发育的制约期。样地中柽柳共405 株，其中成株占总体92.10%（373 株）；幼苗仅占7.90%（32株），种群结构呈倒金字塔型。综上，塔河源荒漠河岸林灰胡杨与柽柳种群均呈衰退型，幼小结构缺乏，种群更新受限，不利于种群发展。

3.3 灰胡杨与柽柳种群的空间分布格局

图2 样地内优势种群径级结构Fig.2 Number of dominant population in plots

由图3可见，柽柳幼苗与成株在0～50 m 尺度内主要呈聚集分布，其聚集强度在30 m 处达到最大值后，随空间尺度增大而减小，逐渐趋向随机分布。灰胡杨幼树在0～50 m 内呈聚集分布，其聚集强度随尺度增大而增大，在29 m 处达到最大值，随后强度逐渐减弱；小树在0～42 m 尺度呈随机分布，＞42 m 转为聚集分布；中树在0～47 m 尺度内呈聚集分布，于20 m 处聚集强度达到最大，＞47 m 转为随机分布；大树在0～1 m，4～38 m 尺度呈聚集分布，2～3 m 与＞37 m 均呈随机分布。综上，灰胡杨与柽柳种群总体均以聚集分布为主，且聚集强度在幼龄级表现为最大。两优势种群的聚集强度均随生长发育进程与研究尺度的增大呈逐渐降低趋势，大尺度下转为随机分布。两物种不同发育阶段在不同尺度上呈不同的空间分布格局，表明荒漠河岸林灰胡杨、柽柳种群的空间格局与个体大小、空间尺度密切相关。

图3 样地优势种群点格局分析Fig.3 Analysis of dominant population point pattern in plots

3.4 灰胡杨与柽柳种群空间关联性分析

3.4.1 灰胡杨与柽柳种群种内不同生长发育阶段的空间关联性

由图4可见，灰胡杨幼树与小树（C-D）在空间上表现为无关联。幼树与中树、大树（C-E、C-F）分别在＜40 m、＜50 m 尺度内呈空间负关联。小树与中树（D-E）在＜49 m 尺度内表现为无关联，≥49 m 转为正关联，小树与大树（D-F）在＜11 m尺度内呈无关联，在≥11 m 后表现为负关联。中树与大树（E-F）＜49 m 尺度内呈负关联。柽柳成株与幼苗（A-B）在尺度0～1 m 内表现为正关联，在2～5 m、49～50 m 尺度内表现为无关联，其他尺度内均表现为负关联。结果表明，灰胡杨、柽柳种群种内不同发育阶段间主要呈空间负关联，且随径级差异增大逐渐增强，换言之，个体大小差异越悬殊，种内排斥作用越强。

3.4.2 灰胡杨与柽柳种群种间不同生长发育阶段间的空间关联性

由图5可见，柽柳幼苗与灰胡杨幼树、小树、中树（A-C、A-D、A-F）在0～50 m 尺度内表现出空间负关联，与灰胡杨大树（A-E）呈无关联。柽柳成株与灰胡杨幼树、中树（B-C、B-E）在＜45 m尺度内均表现出空间负关联，而与小树、大树（B-D、B-F）在5～30 m 尺度内呈空间负关联，其余尺度呈无关联。不同发育阶段的柽柳与灰胡杨（ABCDEF）在空间上主要表现为负关联，说明种间存在激烈的资源竞争，不利于荒漠河岸林生物多样性的维持。

图5 两物种不同发育阶段间的空间关联性Fig.5 Spatial association between different developmental stages of two speciesin plots

3.4.4 死树与灰胡杨、柽柳不同龄级的空间关联性

由图6可见，灰胡杨死树与柽柳幼苗（G-A）在0～50 m 尺度内均呈独立分布。灰胡杨死树与柽柳成株（G-B）在1～40 m 尺度内表现出空间负关联，随尺度增大转为无关联。灰胡杨死树与幼龄（幼、小）树（G-CD）在研究尺度内均呈负关联，随尺度增大负关联性增强。灰胡杨死树与大龄（中、老）树（G-EF）在＜42 m 尺度内呈空间负关联，随尺度增大种内排斥作用减弱，转为独立分布。可见，灰胡杨死树对柽柳成株、灰胡杨大龄树、幼龄树产生种间排斥作用，灰胡杨死树形成的林隙对种群结构维持与更新不利。

图6 活树与死树的空间关联性分析Fig.6 Spatial association analysis between living and dead trees

4 讨 论

植物种群的年龄结构是指种群内不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况，对了解种群现状，分析种群结构变化、反映种群演变趋势及适应环境的策略等有重要意义[20-21]，其也可反映物种在与环境相互作用及物种繁殖特性的基础上群落空间格局的形成机制。本研究发现，荒漠河岸林受气候变化与环境异质性的综合作用影响，形成以灰胡杨、柽柳为优势种的垂直结构。样地中灰胡杨种群形成中树数量最多，幼、大树数量次之，小树匮乏的纺锤型径级结构；柽柳种群为幼苗数量匮乏、成株较多的倒金字塔型结构，两物种皆属衰退型种群，种群自我更新的能力较弱。灰胡杨幼树数量较多的原因可能为灰胡杨每年7月开始以“种子雨”的形式散种，同期样地发生洪水漫溢，飘落的种子在洪水形成的湿润河漫滩上萌发，良好的发育环境使种子形成大量的幼树[22]，同时，灰胡杨还以“根出条”的无性繁殖方式产生新个体[23]，导致幼树数量较多。随着种群发育，灰胡杨小树阶段产生明显的断层现象。原因可能为随洪汛退去，受极端干旱区气候影响，林内水分强烈蒸发引起土壤盐分伴随水分蒸发运移至地表积累，形成“高盐”的恶劣生境。导致土壤水势降低，幼树发生生理干旱难以向小树转化，使灰胡杨的数量结构在小树阶段形成断层，种群更新受限，结果与韩路等[24]研究相一致。中树对“高盐”生境的适应能力增强，对光照、水资源具有较强的竞争优势，因此中树数量最多。大树个体进入生理衰老期，发生自然死亡，导致大树数量减少。由此可知，生境筛选、洪水干扰是导致灰胡杨、柽柳种群衰退格局形成的原因。若未来没有幼龄个体及时补充，种群将难以维持。

物种空间格局与空间尺度密切相关[25-26]。探究植物空间格局的分布特征有利于阐明群落空间格局的形成及物种共存机制[27]。本研究发现，样地内灰胡杨、柽柳种群的空间格局在研究尺度内主要呈聚集分布，且均表现出随径级、尺度增大趋于随机分布的特征，主要由生物繁殖策略与生境筛选导致。径级较小的个体呈聚集分布，一方面，灰胡杨与柽柳以种子繁殖为主且与区域洪水季一致，大量飘落的种子随洪水退去集中在低凹处而萌发，导致大量的幼树聚集分布；同时灰胡杨根蘖繁殖产生的无性株多分布在母株周围，形成聚集分布。另一方面，幼树聚集分布有利于抑制土壤强烈蒸发、防止土壤返盐，减轻逆境的伤害。因此，聚集分布有利于抵御不良环境、提高存活率[28]。随着物种的生长发育，径级较大的个体则倾向于在较小的尺度上呈聚集分布，随研究尺度增大聚集强度逐渐降低转为随机分布。由此可见，生境异质性将导致小径级个体形成聚集分布，而随种群径级增大，同一物种对营养条件、光资源的要求增大而加剧种内竞争，导致物种空间格局趋于随机分布。这也体现出种群发展的生存策略和适应机制[29]。

双变量种间关联既可表示同一物种不同发育阶段的空间关联性，也可表示不同物种不同发育阶段间的空间关联性，用于揭示单个或多个种群不同发育阶段个体间的空间分布关系[30]。本研究中，灰胡杨种群不同发育阶段个体间的空间负关联逐渐增强，且个体大小差异越悬殊，种内排斥作用越强，导致幼龄个体生长发育受阻。随物种龄级增大，大龄个体间发生激烈的资源竞争，造成部分个体死亡，株间距离增大，空间格局逐渐过渡为随机分布。同理，柽柳成株对幼苗有较强的排斥作用，大龄个体对幼苗产生竞争排斥，使种群数量减少、密度降低，聚集强度减弱。种群内自疏作用增强，使幼苗建立与生长受限、种群更新匮乏，导致种群由聚集分布过渡至随机分布[31]。物种间空间负关联作为种间竞争的标志[32]，由图5可知，灰胡杨与柽柳种群间呈显著的负关联，其中灰胡杨幼树、小树、中树与柽柳幼苗，灰胡杨不同径级个体与柽柳成株均表现出空间负关联。种群内（图4），灰胡杨大树与幼树、小树、中树及中树与幼树、柽柳成株与幼苗空间上均呈负关联。表明种内、种间竞争较为激烈，不利于荒漠河岸林物种多样性的维持。灰胡杨与柽柳作为荒漠河岸林的优势种，竞争排斥作用导致种群数量减少、个体间距离增大，由聚集分布向随机分布过渡。此外，极端干旱气候下林地土壤强烈蒸发引起地表盐分表聚，高盐低水势土壤环境抑制幼苗建立与个体生长发育，自然稀疏使其趋向随机分布。综上表明物种竞争、生境筛选是影响塔里木河荒漠河岸林灰胡杨、柽柳群落空间分布格局的主要机制。

树木死亡发生在个体发育的不同阶段，是森林生态系统能量流动和物质循环的重要组成部分，对群落内物种组成、物种的空间分布、群落更新及演替过程中起重要作用[33]。研究荒漠河岸林物种与死树的空间关联性，既可反映物种空间格局与生存现状，同时还可预测种群的发展趋势[30]。本研究中，灰胡杨死树与幼龄、大龄个体及柽柳成株空间上呈负关联，表明灰胡杨幼龄难以在灰胡杨死树形成的林隙中建成。原因可能是死树形成的林隙导致林下土壤水分强烈蒸发，引发土壤干旱，同时土壤中盐分随水分上移而表聚，在地表形成一层坚硬的盐结皮，使灰胡杨幼树生长困难，导致小树阶段形成断层；同理，土壤盐分表聚致使土壤水势降低，导致灰胡杨大龄个体、柽柳成株产生生理干旱而抑制生长或导致死亡，表明生境筛选在荒漠河岸林空间格局与群落形成中起着重要作用。此外，死树形成的林隙将加剧生境旱化与盐分表聚，“高盐”生境抑制周围个体生长发育与幼苗建立，引发其他个体死亡，推动优势种群向衰退型发展。

目前针对灰胡杨与多枝柽柳的研究已有很多，但在群落水平上，对其空间格局及空间关联性的研究较为少见，本研究对塔河源优势种灰胡杨与多枝柽柳种群的空间格局及空间关联性进行了研究，但样方面积与研究尺度受限，环境因子调查不够全面。今后要进一步了解塔河源灰胡杨群落的构建机制，未来还需建立大面积固定监测样地，开展多度分布格局、生态位及功能性状等研究，并结合不同环境因子进行深入分析，进一步阐明荒漠河岸林群落构建的普适性机制。