马铃薯高世代无性系铁含量的稳定性及广义遗传力估算

李辉，张伟，白雅梅，宋志军，吕文河

（1.东北农业大学农学院，黑龙江哈尔滨150030；2.呼伦贝尔市农业科学研究所，内蒙古扎兰屯162650；3.讷河市鑫丰种业有限责任公司，黑龙江讷河161341；4.东北农业大学资源与环境学院，黑龙江哈尔滨150030；5.铁岭市现代农业服务中心，辽宁铁岭112600）

微量营养元素对人的身体健康是非常重要的，缺乏微量元素会严重危害人类的身体健康，特别对妇女、儿童和婴儿影响更大[1-3]。2011年，世界卫生组织报道，在发展中国家有近一半的孕妇和婴幼儿都患有贫血症[4]。人体中存在多种微量元素，其中含量最多的是铁。有调查研究表明，缺铁是中国人口患有贫血症最常见的病因，缺铁性贫血已成为公共卫生问题[5,6]。铁是合成血红蛋白的主要组成部分之一，是组成红细胞的关键因子，其是血液中氧气输送的重要载体，人体中多种酶的活性也与铁元素密切相关，缺铁会间接影响人体内多个器官的正常运作[7]。因此，铁是人体内必不可少的元素，同时也是维持人体内营养均衡和保持人体完美容颜的重要元素[8]。

粮食作物的生物强化是克服微量元素缺乏的新兴研究领域。从21世纪初开始，选育高微量元素品种的育种家越来越多，且培育出高微量元素的作物新品种是最为经济有效的一种手段，从而提高了作物可食用部分的微量元素含量[9]。马铃薯在生物强化方面具有一定的优越性，因为马铃薯每单位面积和时间能产生更多的营养物质，能在满足人类微量元素营养需求方面做出重要贡献[10]，且马铃薯块茎含有丰富的维生素C，可以促进铁元素的吸收，提高铁元素的利用率。有研究表明，马铃薯中铁的生物利用率为63%～79%，显著高于小麦、菜豆和珍珠粟中铁元素的利用率[11]。对马铃薯块茎铁元素含量和铁元素生物有效性研究较多[12,13]，但是通过生物强化手段来提高马铃薯块茎铁元素含量的研究却较少。若要对马铃薯块茎内铁含量进行遗传生物强化，了解现有高世代无性系铁含量的变化范围、在多个环境中表现的稳定性及对其广义遗传力的估算是非常重要的。本试验的目的是分析东北农业大学现有马铃薯高世代材料铁含量的变化范围，明确铁含量是否存在G×E的互作，评价铁含量在多个环境中表现的稳定性，以及估算铁含量的广义遗传力，以期为筛选出铁含量高且表现稳定的新品种提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验共测试了19份材料，各试验材料名称及父母本信息见表1。这19份材料是利用国外种质资源选育的高世代无性系，至少亲本之一是荷兰或美国品种，或利用国外资源选育的无性系。早期主要对杂交后代的熟期和块茎性状进行综合评价，后期主要对抗病性和产量进行鉴定，没有对无性系的铁含量进行测定。试验对照为‘克新13号’和‘夏坡蒂’。

1.2 试验方法

试验时间为2017和2018年，试验地点为哈尔滨市向阳乡和齐齐哈尔克山县。施肥与田间管理，克山采用高肥、有灌溉条件，预防早疫病和晚疫病；哈尔滨采用低肥、无灌溉条件，不预防早疫病和晚疫病。

1.3 土壤肥力状况

两个地点的土质均为黑钙土，哈尔滨和克山0～20cm土层中土壤肥力水平两年的平均值，哈尔滨：pH 5.91，有机质含量29.78 g/kg，全氮含量1.52 g/kg，全磷含量1.55 g/kg，碱解氮含量168.56μg/g，速效磷含量15.89μg/g，速效钾含量161.05μg/g，速效铁含量10.66 mg/g；克山：pH 5.20，有机质含量32.91 g/kg，全氮含量1.92 g/kg，全磷含量1.88 g/kg，碱解氮含量156.35μg/g，速效磷含量37.93μg/g，速效钾含量327.10μg/g，速效铁含量12.90 mg/g。

1.4 样品分析

马铃薯品种（系）块茎铁含量和土壤中铁元素含量的测定采用日立Z-2000原子吸收分光光度计进行测定，具体操作步骤详见参考文献[14]。

1.5 统计分析

试验数据采用Microsoft Excel 2010录入整理，方差分析和AMMI模型分析采用DPS（V14.10）[15]进行统计分析，广义遗传力的估算公式及广义遗传力的置信区间的计算公式见参考文献[16]。

表1 供试马铃薯无性系Table 1 Potato breeding lines tested

2 结果与分析

2.1 主效及互作效应对马铃薯块茎铁含量影响

在表2可知，马铃薯块茎铁含量品种（系）、环境和G×E交互作用均达到了极显著水平。从线性回归分析中可以看出，马铃薯块茎铁含量联合、基因和环境三者回归平方和的总和占总交互作用的45.65%，而残差占54.35%，且达到极显著水平，说明线性回归模型不能很好的解释本试验铁含量G×E交互作用。

用AMMI模型可以看出，IPCA1和IPCA2轴分别解释了马铃薯铁含量交互作用的60.20%和39.76%，且均达到极显著水平，两个IPCA轴共解释了马铃薯铁含量交互作用的99.96%，残差仅占马铃薯铁含量交互作用的0.04%。与线性回归分析相比较，AMMI模型分析能更有效地解释本试验马铃薯铁含量G×E交互作用。

2.2 马铃薯块茎铁含量及其稳定性

由表3可知，21份品种（系）铁含量变化范围为61.217～101.810μg/g DW，均值为85.220μg/g DW。在19份被测无性系中，有11个无性系（V15、V9、V8、V12、V6、V14、V4、V3、V20、V16和V19）的铁含量高于‘克新13号’，其中7个无性系（V15、V9、V8、V12、V6、V14和V4）的铁含量显著高于‘克新13号’；有12个无性系（V15、V9、V8、V12、V6、V14、V4、V3、V20、V16、V19和V13）的铁含量高于‘夏坡蒂’，其中8个无性系（V15、V9、V8、V12、V6、V14、V4和V3）的铁含量显著高于‘夏坡蒂’。

分别以铁含量为横轴，IPCA1为纵轴汇制成图1。以横坐标为界，品种与环境的图标位于坐标轴的同一侧，可认为品种在该环境存在正交互作用，反之则存在负交互作用。品种的IPCA1绝对值越大，越容易受环境影响，反之越不容易受环境影响。本试验中V16和V1两个品种容易受环境影响；而V14不易受环境影响，可以很好的适应不同的试验环境。

表2 马铃薯块茎铁含量的线性模型分析和AMMI模型分析Table 2 Linear model analysis and AMMI model analysis of iron content in potato tuber

本试验两个IPCA轴可共同解释铁含量G×E交互作用的99.96%，因此，两个IPCA轴比一个IPCA轴能更好的解释本试验马铃薯铁含量G×E交互作用。分别以IPCA1和IPCA2为横纵坐标制图2，品种（系）的稳定性可以通过比较品种（系）的图标离坐标原点的远近得出，离坐标原点越近稳定性越好，反之稳定性越差。V14离坐标原点最近，说明V14的稳定性最好；V16离坐标原点最远，说明V16稳定性最差，图2反映无性系的稳定性与表3中Dg值结果一致。

根据AMMI2双标图上品种垂直投影的长短，可以得出该品种在这一环境中交互作用的大小，如果投影是在连线上或穿过环境的外延线上，品种在该环境交互作用为正。品种在连线上的投影离原点越远，正交互作用就越大，如投影落在穿过原点的外延线上，品种在该环境交互作用为负，离原点越远，负交互作用就越大。由图2可知，V16在E1环境中有较大的正交互作用，而V1在E2和E3环境中有较大的正交互作用；V16在E2和E3环境中有较大的负交互作用，而V1在E4环境中有较大的负交互作用。

以铁含量和Dg值平均值为坐标原点，铁含量为横轴，Dg值为纵轴作图3。当品种（系）的图标位于第四象限时，代表该品种（系）的铁含量高且表现稳定，当品种（系）的图标位于第二象限时，代表该品种（系）的铁含量低且表现不稳定，其他属于中间型。由图3可知，V15、V8、V9、V12、V14和V20的图标位于第四象限，说明这6个无性系的铁含量较高且稳定性表现较好；V6、V3、V4和V16的图标位于第一象限，说明这4个无性系铁含量高但稳定性表现较差。

2.3 马铃薯块茎铁含量的广义遗传力

广义遗传力是指所有遗传变异占总表型变异的百分数，其不能预测对有性繁殖后代进行选择时的遗传进展，但能预测在一个分离群体中进行个体选择的遗传响应。由表4可知，以品种（系）铁含量的均值为单位，铁的95%置信区间为0.24～0.82，广义遗传力估值为0.61。

表3 马铃薯块茎铁含量（μg/g DW）及Dg值Table 3 Iron content(μg/g DW)and Dg value of potato tuber

图1 铁含量的AMMI1双标图Figure 1 AMMI1 biplot of iron content

图2 铁含量AMMI2双标图Figure 2 AMMI2 biplot of iron content

图3 铁含量与Dg的关系Figure 3 Relationship between iron content and Dg

表4 马铃薯块茎铁含量广义遗传力（P=0.95）Table 4 Broad-sense heritability of iron content in potato tuber

3 讨论

马铃薯在生物强化方面具有一定的优越性，因其产量高，并在某些地区，特别是某些贫穷落后地区，可作为主粮。另外，马铃薯块茎含有其他主要粮食作物所没有的维生素C，可促进铁元素的吸收。本试验21份材料铁含量变化为61.217～101.810μg/g DW。Dalamu等[17]对印第安13个品种（系）的铁含量进行评价，变化为19.28～63.94μg/g DW。Burgos等[18]对6个栽培马铃薯的类群，共37份材料通过两个地点进行了铁含量的评价，变化为16.00～33.05μg/g DW。Brown等[19]在3个试验，共36份材料对铁含量进行评价，变化为16.10～62.60μg/g DW。Haynes等[20]以‘大西洋’为试验对照，评价了17份四倍体和二倍体的杂种后代的铁含量，变化为41.50～53.00μg/g DW。廖虹等[21]共评价了84份马铃薯品种（系）的铁含量，变化为25.43～276.63μg/g DW。综上得出，马铃薯铁含量的变化范围大小不一，这可能与试验材料的多少和试验材料的遗传背景有关。

Brown等[19]发现，在Western Regional Russet和Western Regional/Specialty/Red Skin两个试验中铁含量存在G×E互作。另外，其他研究者亦发现铁含量存在G×E互作[20-23]，本试验研究结果与他们的一致。但Brown等[19]在Tri-State试验中没有发现G×E互作，这可能与研究者所用的材料和试验地中的矿质元素含量的不同有关。这些研究结果表明，在对马铃薯块茎中铁含量和稳定性进行评价时，要进行多年多点的评价，筛选出马铃薯块茎中铁含量高且表现稳定的马铃薯新品种。本试验马铃薯块茎中铁含量的稳定性分析采用AMMI模型，两个IPCA轴共解释G×E交互作用的99.96%。本试验19份无性系中选出铁含量相对较高且表现稳定的无性系6份，分别为‘N11-50-37’、‘N10-24-2’、‘H04-3-18’、‘H04-7-23’、‘N11-51-3’和‘N12-39-19’。

本试验估算马铃薯铁含量的广义遗传力0.61，这与Brown等[19]在WesternRegionalRusset和Western Regional/Specialty/Red Skin两个试验中估算马铃薯铁含量广义遗传力0.64和0.76大小相近，比Haynes等[20]估计的马铃薯铁含量广义遗传力为0.49略大一点，但都与零差异显著。Brown等[19]在Tri-State试验中，所估计的广义遗传力为0.00，与零差异不显著。根据以上结果可以得出，不同试验中马铃薯铁含量广义遗传力估值相差较大，这可能与研究者所用的材料和试验地中矿质元素含量的不同有关。

马铃薯块茎铁含量变化范围较大且差异显著。马铃薯块茎铁含量G×E互作显著，但仍然可以选出铁含量高且表现稳定的无性系。马铃薯铁含量的广义遗传力估值为0.61，与零差异显著。根据前人研究结果与本试验研究结果认为，采用杂交育种的方法筛选出铁含量高且稳定的马铃薯新品种是可行的。