沈斌,何贵平,肖纪军,徐肇友,何必庭,陈杏林
(1.浙江省龙泉市林业科学研究院,浙江龙泉323700;2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江杭州311400)
杉木Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.为我国南方林区重要的速生用材树种,经过几十年的育种研究,使杉木林生长量有了较大的提高,现已进入到第三代遗传改良阶段,并营建了第三代种子园,其生产的良种已应用于生产中,营建的杉木三代种子园改良效果如何,必需对其种子园进行子代测定才能获知其改良的效果,同时也可为更高世代育种提供选育材料。龙泉杉木三代种子园营建于2010年,其建园材料来源于杉木二代种子园子代林中的优良单株、杉木杂交子代林优良杂交组合中的优良单株,以及杉木无性系测定林中的优良无性系单株。2012年已开始生产种子,采其部分家系的自由授粉种子进行种子园子代测定,旨在获得其种子园的改良效果,并为下一世代提供部分选育材料。我国在杉木遗传改良中取得了较大成绩,不论是在种子园营建技术、杂交育种技术、无性系选育技术、分子辅助育种技术、遗传改良成效,还是在育种方法、育种理论等方面都有较大进步和提高[1-9],为我国用材树种的遗传改良提供了宝贵经验。
试验地点位于浙江省龙泉市林科院上圩良种基地内,地理位置为28°03′N、119°06′E,海拔高250 m,年平均温度17.6℃,极端最低温-8.5℃,7月均温27.8℃,极端最高温42.4℃,年平均降雨量1 664.8 mm,无霜期263 d,属中亚热带湿润季风气候。造林地为杉木林采伐迹地,坡向西南,坡度15°左右,立地条件中等。
材料来源于2010年营建在龙泉林科院良种基地的杉木三代种子园中,2012年秋采集已结实的家系自由授粉种子36个,2013年春进行轻基质容器育苗,苗高和基径当年生平均值分别在30 cm和0.35 cm左右,2014年5月进行造林试验。试验材料为杉木三代家系36个,加一个龙泉杉木二代种子园混种作为对照,4株单行小区,重复10次。造林株行距2 m×2 m,挖大穴30 cm×30 cm×40 cm,造林前3 a每年抚育2次。2019年秋进行了试验林调查,调查因子为树高和胸径,并计算出材积,计算公式如下:
式中V为单株材积,单位为m3;D为胸径,单位为cm;H为树高,单位为m。
统计分析以小区平均数为单位,计算采用DPS软件进行[10]。
杉木三代种子园家系子代造林6年生时树高、胸径、材积3个主要生长性状平均值及方差分析结果如表1、表2可知,3个生长性状在家系间均达到极显著程度,表明杉木三代家系材料因其来源不同、选择强度不同,家系子代间表现出较明显的差异,同时也为在杉木三代家系中选择优良品系创造了条件。另外虽本试验地坡度不大,重复间还是表现出显著差异水平,也体现出杉木对立地条件的反应。从表2中还可以看出,杉木三代种子园家系树高、胸径和材积的平均值(5.75 m、9.60 cm和0.0244 m3)比杉木二代种子园混种(试验对照)分别高出4.93%、8.84%和23.86%,体现出杉木三代种子园较好的群体改良效果。
表1 6年生杉木三代种子园家系树高、胸径、材积生长性状方差分析结果Tab.1 ANOVA results of tree height,DBH and volume of three generations seed orchard families of 6-year-old C.lanceolata
表2 6年生杉木三代种子园家系树高、胸径、材积平均值Tab.2 The verage values of tree height,DBH and volume of three generations seed orchard families of 6-year-old C.lanceolata
林木性状的遗传参数值能反映出这些性状的遗传稳定性和变异程度,为制定其遗传改良策略提供科学依据。6年生杉木三代种子园家系树高、胸径和材积的遗传参数值如表3可知,3性状有相对较高的广义遗传力(62.0%以上),其遗传变异系数树高和胸径相对低些(492%~6.44%),而材积则相对较高(16.97%),表明杉木三代种子园家系子代树高、胸径和材积3生长性状有较高的遗传稳定性,材积较高的遗传变异也为选择较优良家系提供条件,而树高和胸径的遗传变异相对较低,这可能与经过多代选择后其品种间差异变小有关。另外,本试验6年生的树高平均值只有5.74 m,这可能与本试验当初造林时间较晚(5月才造林),以及本试验材料是杉木三代种子园刚结实的部分家系种子,可能存在授粉不充分,有部分自交的可能,同时也可能与采用轻基质无纺布容器苗的容器袋质量有关(这批容器袋苗造林前2年生长较慢,后发现容器袋不易腐烂分解,造成部分树干基部有萌芽条生成,需要除萌)。所以,林分的生长除同其造林苗木的遗传品质有关外,也同造林地立地条件、造林苗木质量等因素有关。
表3 6年生杉木三代种子园家系树高、胸径、材积遗传参数值Tab.3 Values of genetic parameters of of tree height,DBH and volume of three generations seed orchard families of 6-year-old C.lanceolata
根据已有的研究表明,杉木的生长性状早晚相关性较高[7,11],进行早期选择是可行的。造林6年生时杉木三代种子园速生型优良家系早期选择以材积为选择性状,采用对比法选择出9个早期速生型优良家系(表4),其群体平均树高为6.03 m,平均胸径为10.23 cm,平均材积为0.0287 m3,分别比试验对照(龙泉杉木二代种子园混种)提高了10.04 %、15.99 %和45.69 %,表现出较高的现实增益。
1)6年生杉木三代种子园子代测定林的树高、胸径和材积3个生长性状在家系间表现出显著的差异,同时杉木三代种子园子代的树高、胸径和材积比杉木二代种子园混种分别高出4.93%、8.84%和23.86%,其材积的遗传增益达14.89%,体现出较好的群体改良效果。值得注意的是本试验的杉木三代种子园材积遗传增益与以前杉木一代种子园和杉木二代种子园的改良效果有所不同,杉木一代种子园子代的材积遗传增益在20%左右(与未改良群体比较),杉木二代种子园子代的材积遗传增益在10%左右(与杉木一代种子园群体比较)[8],而本试验(杉木三代种子园)的材积增益达15%左右(与杉木二代种子园群体比较),与一代种子园群体增益低了约5个百分点,但比二代种子园群体增益高了约5个百分点,这可能与不同世代种子园在建园材料的选择强度、子代林年龄、造林地立地条件等有较大的关系,但总的来说随着世代的推进,杉木种子园在生长性状上的改良还是有效果。只是随着杉木造林地目前多为连栽(多茬)等情况的出现(土壤肥力下降明显[12-13],从而使生长量有明显下降[14-15]),其生长量实际增益反而不会那样高(与造林地为天然阔叶次生林或针阔叶混交次生林采伐迹地相比),接下来的杉木遗传改良除注重生长和材质性状外,更要注重在现有立地条件下抗性的改良,特别是选择出能适应连栽(多茬)立地条件的高抗品系。
表4 9个速生型杉木优良家系群体改良效果(6年生时)Tab.4 Improvement effect of 9 fast-growing fine families of C.lanceolata(6-year-old)
2)树高、胸径和材积3个生长性状的广义遗传力分别为70.06%、67.32%和62.41%,材积的遗传变异系数为16.97%,表现出相对较高的遗传力和中等以上的遗传变异,为下一代育种材料的选择提供了保障和条件。
3)采用对比法选择出9个早期速生型优良家系,其树高、胸径和材积的平均值比试验对照分别高出10.04%,15.99%和45.69 %,其遗传增益则分别为7.03%,10.76 %和28.52%,表现出较好的早期速生性,可在生产中推广应用。