由邓恩桉人工林转型的7年生丝栗栲天然林特征*

王金池 黄清麟 严铭海 黄如楚 郑群瑞

(1.中国林业科学研究院资源信息研究所 北京 100091；2.国家林业和草原局森林经营与生长模拟重点实验室 北京 100091；3.福建省永安市林业局 永安 366000；4.建瓯万木林省级自然保护区管理处 建瓯 353105)

天然林是自然界中群落结构最稳定、生物多样性最丰富的陆地生态系统。我国人工林面积大，造林树种单一化、针叶化和外来树种比例高的现象严重，如何将重点生态功能区、生态环境敏感区和脆弱区等区域的人工林转型为地带性植被类型的天然林，是森林经营面临的新问题和新挑战。目前，国内外的相关研究只是涉及人工林下乡土树种的天然更新和如何利用这些天然更新提高人工林物种多样性、稳定性和长期生产力等方面，形成的混交林分仍处于以栽培种为主体的半天然状态(平亮等，2009；王希华等，2001；Zerbe，2002；Spracklenetal.，2013；Jacobetal.，2017；陈绍栓等，2001；Arévaloetal.，2005；Leeetal.，2005；连相汝等，2013；Onaindiaetal.，2013)，将人工林转型为地带性植被类型的天然林尚未见报道。

由于过去有一段时间人工林发展特别快，我国南方林区(特别是中亚热带林区)有些地方盲目发展单一针叶树种和单一外来树种人工林，在不适宜桉树(Eucalyptusspp.)生长区域盲目发展桉树人工林，导致地带性植被类型的天然林面积严重缩小，天然阔叶林保护受到严重影响，同时严重忽视了对乡土阔叶树种(特别是珍贵乡土阔叶树种)的发展(盛炜彤，2014)。因此，保护天然阔叶林和发展乡土阔叶树就成为今后南方林区林业发展的重要方向。本研究首次报道福建省永安市持续遭受严重冻害的邓恩桉(Eucalyptusdunnii)人工林(前茬植被为人促阔叶林)转型的7年生丝栗栲(Castanopsisfargesii)天然林的林分特征，旨在为研究中亚热带人工林转型天然阔叶林的基本条件、人工林植被控制、天然阔叶林的保护和乡土阔叶树的发展(盛炜彤，2014)提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于福建省永安市，地处福建中部偏西(116°56′—117°47′E，25°33′—26°12′N)，东靠大田县，西邻连城县，北与明溪县接壤，南毗漳平市，总面积2 942 km2。永安市属中亚热带海洋性季风气候，同时兼具一定的大陆性气候特点，气候温和、四季分明，年均气温14.3～19.2 ℃，年均降水量1 490～2 050 mm，由于地形复杂，海拔相对高差较大，导致垂直分布的小区域性气候差异更大。主要土壤类型为红壤和黄壤。地带性植被为中亚热带常绿阔叶林。

2 研究方法

2.1 研究地概况与样地调查

2019年3月，在福建省永安市西洋镇岭头村65林班4大班4小班(小班面积3 hm2)中，选择由邓恩桉人工林转型的7年生丝栗栲天然林试验林分进行样地调查。邓恩桉人工林营造于2010年，其前茬林分为以丝栗栲占优势的人促阔叶林(指天然阔叶林皆伐后通过人工促进天然更新形成的天然阔叶林)，造林前未经炼山，造林密度为1 110株·hm-2，2010和2011年进行每年2次的幼林抚育，2011年12月邓恩桉遭受严重低温冻害后枯死，2012年3月进行截干萌芽更新，截干后未对该林分进行过抚育等形式的人为干预，期间以丝栗栲为主的乡土树种已天然更新；2015年12月邓恩桉再次遭受严重低温冻害而全部枯死，即第一次冻害前邓恩桉人工林生长了2年，第一次冻害后截干萌芽更新又生长了4年。2016年1月起将该林分作为研究对象，不进行人工改造等任何形式的人为活动，只进行封育观测。丝栗栲天然林年龄计测起点为邓恩桉人工林停止所有人为经营活动之时，也就是邓恩桉人工林完成截干萌芽更新的2012年3月，至2019年3月调查时，丝栗栲天然林林分年龄为7年。

根据测树因子代表性要求和种-面积曲线确定的最小取样面积综合确定样地面积。7年生丝栗栲天然林处于具有高郁闭度和高株数密度的幼龄阶段，测树因子代表性要求确定的取样面积为400 m2(按200～250株林木株数控制的样地面积)，种-面积曲线确定的最小取样面积为300 m2(当样地面积为100、200、300和400 m2时对应的平均树种数分别为16、23、28和31种)，最终确定单个样地面积为400 m2。在试验地内有代表性地段设置3块20 m×20 m样地，将每块样地分割成4个10 m×10 m样方，对每个样方中乔木层林木进行每木调查，记录种名，测量胸径、树高(用测高杆和测高器测量)、冠幅和枝下高。由于该林分处于林冠层充分郁闭的幼龄阶段，其乔木层林木不能按常规理解与定义(即所有胸径5.0 cm以上的林木)，本研究中的乔木层林木理解与定义为所有树冠能接受到垂直光照的林木，也就是常规中亚热带天然阔叶林中所有受光层林木(庄崇洋等，2017)。在每块样地内选择1个有代表性的样方，对树高大于0.33 m且未达乔木层林木标准的所有灌木层林木(包括乔木幼树和灌木)进行每木调查，记录种名、测量胸径(若有)、树高、冠幅和枝下高。在每块样地中心设1个4 m×4 m的小样方进行草本层(包括乔灌木幼苗和草本)调查，对于草本植物，记录种名、测量高度、估测盖度；对于乔灌木幼苗，记录种名，测量地径和高度。

将本研究中的7年生丝栗栲天然林与福建顺昌相似年龄的人促丝栗栲林及同龄一般人促林进行对比，通过对树种组成与多样性以及林分生长等林分特征的比较，确定本研究林分的本质特征。

2.2 数据处理

采用常用的物种重要值、物种多样性指标和测树因子分析乔木层和灌木层的树种组成与多样性以及林分结构与生长状况等林分特征。采用物种丰富度、物种多样性指数、物种均匀度及生态优势度指标综合测度物种多样性，物种丰富度(R)采用群落物种数(S)，Shannon-Wiener指数(SW)表示物种多样性，物种均匀度(E)采用Shannon-Wiener均匀度，生态优势度(ED)用Simpson生态优势度(王伯荪等，1996)。各指标的计算公式如下：

E=SW/log2S；

式中：S为物种数；Pi为第i个种的个体数占总个体数的百分数；ni为第i个物种的个体数；N为样地全部个体总数。

用物种重要值(IV)来研究某个物种在群落中的地位及作用，重要值的计算公式为：

IV=(RA+RF+RD)/3。

式中：RA、RF和RD分别为某一物种的相对多度、相对频度和相对优势度(王伯荪等，1996)。灌木层林木的相对优势度用树高代替胸径计算得到。相对多度、相对频度和相对优势度均用百分数表示，样地中所有种的重要值之和为100%。

3 结果与分析

3.1 林分外貌和主要调查因子

邓恩桉人工林已经成功转型为林冠层充分郁闭的由多种天然更新乡土阔叶树种组成的丝栗栲天然林，其林冠上层还明显较均匀分布有尚未倒下的邓恩桉枯死木。林分内原有邓恩桉已经全部死亡，以枯立木或枯倒木的形式存在，现存邓恩桉枯立木密度为550株·hm-2，较初植密度降低50.0%，平均胸径9.5 cm，枯立木高度集中在10.0 m左右，最高13.2 m，明显高于现有丝栗栲天然林林冠层。

7年生丝栗栲天然林株数密度为6 350株·hm-2，蓄积量为47.70 m3·hm-2。林分胸径最大值、最小值和平均值分别为16.9、1.0和5.1 cm，变异系数达57.55%；相对胸径而言，林分树高跨度相对较小，树高3.5～12 m，平均6.8 m，变异系数也较小，仅有28.50%。林木高径比大，高径比为43～393，平均高径比为146。

对于胸径和树高，分别以1 cm和1 m为间距，采用上限排外法对乔木层林木进行径阶整化和树高分组，林分直径和树高分布如图1所示。从图1中可以看出，林分直径分布表现为左偏、尖峰态的山状曲线，林分内林木的胸径跨度较大且基本连续，17个径阶中除14和16 cm径阶缺失外，其余径阶均有分布，林分内大多数林木的胸径为2～6 cm径阶，从3 cm径阶起，随着径阶的增大，各径阶的株数也随之减少；林分树高分布表现为反J形，各树高组的株数随树高的增加而减少，9个树高组均有林木分布，大多数林木的树高为3.5～6.5 m，说明林分在垂直方向上是连续分布的，垂直空间得到充分利用，在3.5～6.5 m的垂直空间上林木对光的竞争强度相对其他高度级更大。综合林分年龄、直径和树高分布可知，尽管林分年龄尚小且处在次生演替的初级阶段，但林分内部已经出现林木大小分异，林分表现出异龄林特征。

图1 林分直径和树高分布

由于邓恩桉人工林前茬林分为以丝栗栲为优势树种的人促阔叶林，许多阔叶树种的萌芽更新能力较强，因此，转型形成的天然阔叶林中有一定比例的萌芽个体。统计结果表明，林分内绝大多数林木为实生个体，萌生个体的株数密度为967株·hm-2；株数、胸高断面积和蓄积量占比分别为15.22%、18.19%和19.24%；平均每个伐桩的萌芽个体数为2；萌芽个体主要为丝栗栲、南酸枣(Choerospondiasaxillari)和润楠(Machiluspingii)等树种。

3.2 乔木层的树种组成与多样性

乔木层株数密度为6 350株·hm-2，共有树种51种，包括38种乔木树种和13种灌木树种，其中乔木树种的株数和胸高断面积分别占总株数和总胸高断面积的89.06%和95.45%，重要值达87.32%，乔木树种是乔木层的主体。乔木层的Shannon-Wiener指数、均匀度和生态优势度分别为4.20、0.74和0.11，各树种的相对频度、相对多度、相对优势度和重要值如表1(仅列出了重要值大于1%的树种)所示，表1中其他29个树种包括：茶(Camelliasinensis)、木荷(Schimasuperba)、薄叶山矾(Symplocosanomala)、油桐(Verniciafordii)、虎皮楠(Daphniphyllumoldhamii)、五裂槭(Aceroliverianum)、黄瑞木(Adinandramillettii)、密花山矾(Symplocoscongesta)、山矾(Symplocossumuntia)、红楠(Machilusthunbergii)、铁冬青(Ilexrotunda)、蓝果树(Nyssasinensis)、福建山樱花(Cerasuscampanulata)、黄绒润楠(Machilusgrijsii)、石梓(Gmelinachinensis)、千年桐(Verniciamontana)、拉氏栲(Castanopsislamontii)、山樱花(Cerasusserrulata)、野桐(Mallotustenuifolius)、亮叶桦(Betulaluminifera)、广东冬青(Ilexkwangtungensis)、红锥(Castanopsishystrix)、建润楠(Machilusoreophila)、杨梅(Myricarubra)、毛冬青(Ilexpubescens)、小叶青冈(Cyclobalanopsismyrsinifolia)、三花冬青(Ilextriflora)、油茶(Camelliaoleifera)和1种未识别落叶树种。乔木层内有22个树种的重要值超过1%，它们的重要值总和为85.46%，按重要值降序排序前5位的分别为丝栗栲、南酸枣、拟赤杨(Alniphyllumfortunei)、赛山梅(Styraxconfusus)和薯豆(Elaeocarpusjaponicus)。丝栗栲为优势种，重要值为24.41%，远高于排名第二的南酸枣(重要值为6.77%)；丝栗栲的相对多度(28.22%)、相对频度(6.15%)和相对优势度(38.87%)在所有组成树种中均最大。乔木层中有不少珍贵的或高价值用材树种(黄清麟等，2012)，如红楠、木荷、青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)、米槠(Castanopsiscarlesii)、红锥、刨花润楠(Machiluspauhoi)、蓝果树和檫木(Sassafrastzumu)等。

表1 乔木层各树种相对多度、相对频度、相对优势度及重要值

从科属分布来看，51个树种隶属于21科31属，其中壳斗科(Fagaceae)和樟科(Lauraceae)种类最多，两个科均各有7个树种，其次是大戟科(Euphorbiaceae)有5种，冬青科(Aquifoliaceae)和山矾科(Symplocaceae)各有4种，有11个科均只有1种树种，尽管壳斗科和樟科的树种数相同，但二者的株数、胸高断面积和重要值占比相差较大，壳斗科林木的株数、胸高断面积和重要值分别占全林的40.55%、46.64%和35.56%，而樟科林木的株数、胸高断面积和重要值占比仅为8.66%、9.23%和10.24%。

从生长型来看，乔木层以常绿树种为主，51个树种中常绿树种和落叶树种分别有30和21种，常绿树种的株数、胸高断面积和重要值占比分别为60.76%、61.23%和57.93%；乔木层区分乔木树种和灌木树种，38个乔木树种中，仅有杉木(Cunninghamialanceolata)1种针叶树，其余37个树种均为阔叶树，其中，常绿阔叶树种较落叶阔叶树种丰富，二者的树种数分别为19和18，株数占比分别为53.94%和32.20%，胸高断面积比重分别为58.19%和35.54%，重要值分别为50.02%和35.73%；13个灌木树种中，常绿灌木和落叶灌木的树种数分别为10和3，株数占比分别为5.91%和6.04%，断面积比重分别为1.32%和3.23%，重要值均为6.34%。

3.3 灌木层的树种组成与多样性

灌木层林木的株数密度为5 033株·hm-2，平均高1.7 m，相对乔木层而言，灌木层的物种数较少，共有树种21种，包括15种乔木树种和6种灌木树种。灌木层的Shannon-Wiener指数、均匀度和生态优势度分别为3.68、0.84和0.10，与乔木层相比，灌木层的物种多样性更低，但种内个体分布较乔木层更为均匀。各树种的相对频度、相对多度、相对优势度和重要值如表2(仅列出重要值大于3%的树种)所示，表2中的其他9个树种包括：青冈栎、大叶山矾(Symplocosgrandis)、杨梅、刨花润楠、椤木石楠(Photiniabodinieri)、南酸枣、黄毛润楠(M.chrysotricha)、枫香和1种未识别落叶乔木。灌木层有12个树种的重要值大于3%，重要值排前5位的分别为细枝柃(Euryaloquaiana)、荚蒾(Viburnumdilatatum)、米槠、丝栗栲和黄瑞木，其中细枝柃的相对多度、相对频度、相对优势度和重要值均为层内最高。灌木层内的珍贵或高价值用材树种有拟赤杨、青冈栎、刨花润楠、南酸枣和枫香等。

表2 灌木层各树种相对多度、相对频度、相对优势度及重要值

灌木层内21个树种隶属于14科17属，与乔木层类似，灌木层同样以壳斗科和樟科的物种数最多，两个科均各有3个树种，安息香科(Styracaceae)、山茶科(Theaceae)和五列木科(Pentaphylacaceae)均各有2个树种，其余9科均只有1个树种。从树种相似性来看，乔木层和灌木层中均出现的树种有19种，灌木层中仅有黄毛润楠和椤木石楠两个树种未在乔木层中出现。

从生长型来看，灌木层以常绿树种为主，常绿树种和落叶树种的物种数分别为15和6，除物种数外，常绿树种的相对多度(70.20%)、相对频度(68.29%)、相对优势度(74.42%)和重要值(70.97%)均远高于落叶树种。灌木层15个乔木树种中仅有杉木1种针叶树，其余14个树种均为阔叶树，且14种阔叶树种中常绿阔叶树和落叶阔叶树分别有9和5种，重要值分别为30.32%和19.88%；6个灌木树种中，常绿和阔叶树种分别有5和1种，重要值分别为36.94%和9.15%。灌木层内乔木树种的株数较灌木树种更少，二者的株数占比分别为47.68%和52.32%，但是乔木树种的重要值大于灌木树种，二者的重要值分别为53.91%和46.09%，这是由于乔木树种的相对频度(63.41%)远大于灌木树种的相对频度(36.59%)，因此，在二者相对优势度相当的情况下，尽管乔木树种的相对多度更少，但其相对频度对重要值的贡献率更大，使得其重要值更高。

3.4 草本层的物种组成

林分内草本植物种类相对不丰富。草本以蕨类植物芒萁(Dicranopterisdichotoma)、狗脊(Woodwardiajaponica)为主；藤本植物有金樱子(Rosalaevigata)、藤黄檀(Dalbergiahancei)、酸藤子(Embelialaeta)、菝葜(Smilaxchina)、木通(Akebiaquinata)、猕猴桃(Actinidiachinensis)和蛇葡萄(Ampelopsisglandulosa)。除草本和藤本植物外，还有少量丝栗栲、罗浮栲(Castanopsisfaberi)、木荷、朱砂根(Ardisiacrenata)、玉叶金花(Mussaendapubescens)、山莓(Rubuscorchorifolius)和地菍(Melastomadodecandrum)等幼苗。

3.5 与相近年龄中亚热带人促阔叶林的比较

与福建顺昌11年生人促丝栗栲林(黄清麟等，1999)相比，本研究中的7年生丝栗栲林乔木层的物种丰富度和Shannon-Wiener指数均较11年生人促丝栗栲林乔木层(物种丰富度、Shannon-Wiener指数分别为12、1.19)更高，林分生长指标较11年生人促丝栗栲林(平均胸径、平均高、蓄积量分别为6.7 cm、8.6 m、110.7 m3·hm-2)更低，但株数密度与其接近(11年生人促丝栗栲林密度为6 788株·hm-2)。与福建顺昌同龄一般人促阔叶林(黄清麟，1998)相比，7年生丝栗栲林的平均胸径和平均树高与一般人促阔叶林(平均胸径、平均树高分别为6.2 cm、6.8 m)接近，株数密度较一般人促阔叶林(4 530株·hm-2)更大。

综合树种组成与多样性以及林分生长等林分特征的比较，由邓恩桉人工林转型的7年生丝栗栲天然林与相近年龄的人促丝栗栲林特征已无本质区别，属较为典型的处于幼林阶段的中亚热带天然阔叶林，是中亚热带人工林成功转型为天然阔叶林的典型案例。

4 讨论

天然更新是依靠自然力量实现森林生态环境自然恢复的一种低成本、高收益的森林培育方式。本研究中，人工邓恩桉林向天然丝栗栲林的转型本质上是通过乡土阔叶树的天然更新实现的，说明利用乡土阔叶树的天然更新将人工林转型为由多种乡土阔叶树组成的天然林具有可行性，而持续的严重冻害导致的邓恩桉死亡加速了这种转型。因此，对于需要将人工林转型为天然阔叶林或需要进行植被控制的人工林来说，可以充分利用已有的良好的天然更新乡土阔叶乔木幼树或乔木实现人工林向天然阔叶林的转型，采取环剥、伐除人工林木等措施可以加速这个转型进程。

种源是森林天然更新的基础和保证，也是影响森林天然更新的因素之一(王希华等，2001；2005；陈永富，2012；雷霄等，2015)。本研究中，邓恩桉人工林前茬为人促阔叶林采伐迹地，且造林时未炼山，未对原有人促阔叶林土壤种子库造成破坏，这为邓恩桉人工林向丝栗栲天然林的转型提供了乡土阔叶树种种源保证，此外，来自试验地周边现存的天然阔叶林斑块以及散生的天然阔叶树的种子传播也是乡土阔叶树种源的主要补充，但确切的种子来源及传播方式还需进一步研究。

与我国杉木速生丰产林标准(LY/T 1384-2007)相比，7年生丝栗栲林的平均高(6.8 m)高于Ⅰ类区同龄杉木速生丰产林的平均高(5.6 m)，平均胸径(5.1 cm)与Ⅱ类区同龄杉木速生丰产林的平均胸径几乎持平，由于丝栗栲林的林分密度远大于杉木速生丰产林的株数密度，因此，丝栗栲林的蓄积量(47.70 m3·hm-2)远高于杉木速生丰产林(29.40 m3·hm-2)。结合林分的树种组成与多样性可知，由邓恩桉人工林转型的7年生丝栗栲林在生物多样性与生长量方面都得到了快速恢复。

5 结论

邓恩桉人工林已经成功转型为树种多样性丰富、异龄林特征明显的7年生丝栗栲天然林。林分已高度郁闭，林冠上层均匀分布有尚未倒下的邓恩桉枯死木；林分内84.78%的林木为实生个体；林分株数密度、蓄积量和高径比大，平均胸径、平均高、株数密度和蓄积量分别为5.1 cm、6.8 m、6 350株·hm-2和 47.70 m3·hm-2，平均高径比达146。林分乔木层和灌木层均具有较高的物种多样性，物种丰富度分别为51和27；乔木层以乡土常绿阔叶乔木树种为主，丝栗栲为优势种；灌木层以乡土常绿阔叶树种为主，优势种为细枝柃；林内还有不少珍贵或高价值用材树种。该7年生丝栗栲天然林的林分特征与相近年龄人促丝栗栲林已无本质区别，属较为典型的幼林阶段中亚热带天然阔叶林，是中亚热带人工林成功转型天然阔叶林的典型案例。