不同品种烟草对斜纹夜蛾生活史和产卵选择行为的影响

李晓红 黄志友 杨贤均 伍绍龙

摘要 ：为探明不同品种烟草对斜纹夜蛾生活史和产卵选择行为的影响，随机选取了选育品种‘中烟100和‘湘烟5号，地方品种‘双管晒烟和‘梁桥晒烟，野生种‘八旦野生烟和‘长花烟草，测试斜纹夜蛾幼虫取食不同品种烟草后的生活史参数及成虫的产卵选择行为。结果表明，不同品种烟草对斜纹夜蛾的死亡率、发育历期、蛹重、蛹期、羽化率、成虫体重都有显著影响。按斜纹夜蛾的蛹重、羽化率和成虫干重从大到小对其所取食的烟草品种类型排序，依次为选育品种>地方品种>野生种;死亡率、蛹期和发育历期，从大到小依次为野生种>地方品种>选育品种。斜纹夜蛾对不同烟草品种的产卵选择偏好性存在差异，其中最偏好在选育品种上产卵，其次为地方品种，最不喜野生种。研究表明野生种烟草相对选育和地方品种而言对斜纹夜蛾抗性更高。

关键词 ：烟草; 品种; 斜纹夜蛾; 生长发育

中图分类号： S 433.4

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020327

Effects of tobacco varieties on the life cycle and oviposition selection behavior of Spodoptera litura

LI Xiaohong1*， HUANG Zhiyou1， YANG Xianjun1， WU Shaolong2，3

（1. Department of Landscape， College of Urban and Rural Construction， Shaoyang University， Shaoyang 422000， China;

2. Hunan Changsha Municipal Tobacco Company， Changsha 410011， China; 3. College of Plant Protection，

Hunan Agricultural University， Changsha 410128， China）

Abstract ：To explore the effects of different tobacco varieties on the life cycle and oviposition selection behavior of Spodoptera litura， six tobacco varieties were randomly selected， including the bred varieties ‘Zhongyan 100 and ‘Xiangyan 5， the local varieties ‘Shuangguan suncured tobacco and ‘Liangqiao suncured tobacco， and the wild varieties ‘Badan wild tobacco and ‘Changhua tobacco. The developmental performance and oviposition behavior of S.litura on different varieties of tobacco were tested. Different varieties of tobacco had significant effects on the death rate， developmental period， pupa weight， pupa stage， pupa eclosion rate and adult dry weight of S.litura. The pupa weight， pupa eclosion rate and adult dry weight of S.litura were ranked in the order of bred varieties>local varieties>wild varieties; the death rate， pupa stage and developmental period were ranked in the order of wild varieties>local variety>bred variety. The oviposition behavior of S.litura was significantly different across tobacco varieties. S.litura adults preferred to oviposit on bred varieties， followed by local and wild varieties， in that order. We conclude that wild tobacco varieties have higher resistance to S.litura than local and bred varieties.

Key words ：tobacco; variety; Spodoptera litura; development

斜紋夜蛾Spodoptera litura的寄主植物广泛，多达300余种，较喜取食茄科植物，是为害我国烟草的主要害虫之一[1]。烟草自明代传入我国，栽培历史悠久，是我国非常重要的经济作物和模式作物[2]。斜纹夜蛾幼虫喜食烟草叶片，造成叶片残缺，从而影响烟草的光合作用和物质积累，造成烟草质量的降低，幼虫进入暴食期后，会严重为害全株烟草，致使烟草严重减产甚至绝收，给烟草产业造成了巨大的经济损失[1]。目前主要以化学防治来控制斜纹夜蛾对烟草的为害，但是随着国家对生态环境的重视以及人们对农药残留的关注，筛选优质抗虫的烟草种质资源，充分挖掘利用植物本身的抗虫性，成为有效防治斜纹夜蛾的新途径之一。

烟草种质资源是由自然演化和人工创造而形成的重要资源，这些资源包括野生种、选育品种和地方品种[3]。我国虽然不是烟草的发源地，但是从明代就开始种植烟草，由于我国幅员辽阔，生态环境复杂多变，通过自然传播和人工驯化，逐渐形成了多种烟草种质资源[4]。20世纪50年代，我国开始收集烟草种质资源，至今我国所保存的烟草种质资源数量丰富，位居世界第一[3]。但是，我国对烟草种质资源的利用率极低，不足3%，并未充分挖掘利用烟草种质资源的优良特性，尤其是抗虫性，因此探究不同烟草品种的抗虫性差异，对选育烟草新品种具有重要的意义[34]。

不同寄主植物对昆虫生长发育及种群动态具有重要影响[5]。植物与植食性昆虫之间的相互作用关系是多年来生态学研究的热点问题之一[6]。不同植物所蕴含的营养物质、水分以及各种次生代谢物质含量有所不同，故而同种植食性昆虫取食不同植物后，其生长发育表现和产卵选择行为会受到寄主植物的影响[78]。近年来国内外关于不同寄主植物对植食性昆虫的影响，主要关注于不同属植物对某种昆虫的影响，例如栾玉柱等发现取食烟草的斜纹夜蛾发育历期比取食大豆的短，但比取食苋菜的长，蛹重也是如此[9];武承旭等研究发现斜纹夜蛾取食烟草的繁殖节律和取食白菜的相比发生了很大改变[10]。但是，对于取食同种植物的野生、地方和选育品种对植食性昆虫生活史的影响，鲜有研究报道。

本研究随机选取了6个烟草品种，分别是选育品种‘中烟100和‘湘烟5号，地方品种‘双管晒烟和‘梁桥晒烟，野生种‘八旦野生烟和‘长花烟草[4]，探究不同品种烟草对斜纹夜蛾生活史和产卵选择行为的影响，旨在为烟草抗性品种的筛选和斜纹夜蛾在烟田中的综合防治提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

斜纹夜蛾于2018年采自湖南省邵阳市郊区（26.9°N， 111.3°E）烟田，随后在人工气候室内进行多代人工饲料饲养，饲养条件（26±1）℃， RH（60±10）% ，L∥D=14 h∥10 h。

供试烟草的种子由湖南省烟草科学研究所提供。烟草在户外大纱网罩（长10.5 m，宽6 m，高2.3 m）内培育，在直径32 cm，高20 cm的营养钵中单株种植，统一常规管理。

1.2 试验方法

由于不同品种烟草的生育期有较大差异，为了使各品种烟草同时生长至6叶期用于试验，采取了分批次、分品种栽培烟草的方法。

每天采摘各品种烟草同一部位的新鲜叶片，分别在人工气候室内饲养斜纹夜蛾幼虫，从初孵幼虫开始直至化蛹，幼虫单头饲养于铺有保湿滤纸的养虫盒（直径5 cm，高3 cm）内。记录各处理供试斜纹夜蛾初孵幼虫的总量，幼虫化蛹成功为一次重复，每种烟草饲养的斜纹夜蛾幼虫化蛹量达到30个，则试验结束。记录斜纹夜蛾幼虫的发育历期（初孵幼虫到化蛹）、蛹重、蛹期（化蛹到羽化）和成虫干重（将羽化成功的成虫置于80℃恒温烘干箱内烘干 48 h，称量干重）。根据斜纹夜蛾幼虫在饲喂烟草过程中是否死亡，计算死亡率（未成功化蛹的斜纹夜蛾数量/供试斜纹夜蛾总量）;根据斜纹夜蛾的蛹是否羽化，计算羽化率。

为探究不同品种烟草对斜纹夜蛾成虫产卵选择行为的影响，将供试的6个烟草品种（6叶期）随机置于野外纱网罩（长2 m，宽1.2 m，高1.7 m）中，释放1头交配完成的斜纹夜蛾雌蛾，并为其提供蜂蜜水补充营养，每隔12 h观察记录雌蛾的产卵情况，成虫在烟草上产卵，则试验成功，为1次重复;若成虫将卵产到纱网罩、营养钵上，则试验失败;若成虫2 d内没有产卵，则替换雌蛾。一次试验结束后，将纱网罩打开通风后替换烟草，共有13个纱网罩同时进行试验，试验重复进行120次。

1.3 数据分析

在检查数据方差齐性后，用单因子方差分析（Oneway ANOVA）检验不同品种烟草对斜纹夜蛾幼虫生活史参数的影响，其中对斜纹夜蛾的蛹重数据进行了对数转换。若影响显著，则使用 Tukey HSD 测验的方法进行多重比较。斜纹夜蛾幼虫是否死亡、蛹能否羽化和烟草是否被成虫选择产卵的数据为二元数据，所以选用逻辑斯蒂广义线性模型（GLM）对数据进行分析，使用chisquare test对二元数据进行多重比较。数据分析使用 R 语言。

2 结果与分析

2.1 不同品种烟草对斜纹夜蛾幼虫死亡率的影响

不同品种烟草对斜纹夜蛾幼虫的死亡率有显著的影响（logistic ANOVA， χ2=19.83， P<0.05）。死亡率在野生、地方和选育品种烟草间差异显著（P<0.05），但在两种野生、地方和选育品种烟草内部差异不显著（P>0.05）。取食野生种烟草‘八旦野生烟的斜纹夜蛾幼虫死亡率最高，为86.96%，取食地方品种烟草的幼虫死亡率居中，取食选育品种‘中烟100的幼虫死亡率最低，为18.91%（图1）。

2.2 不同品种烟草对斜纹夜蛾幼虫发育历期的影响

不同品种烟草对斜纹夜蛾幼虫发育历期有显著影响（F6， 174=171.75， P<0.05）。取食野生种‘长花烟草的斜纹夜蛾幼虫发育历期最长，为26.98 d，与之相比，取食‘中烟100的幼虫发育历期缩短了10.26 d，且彼此间差异显著（P<0.05）。斜纹夜蛾幼虫的发育历期在两种野生种烟草间差异显著（P=0.034），但在两种地方品種烟草和‘八旦野生烟间差异不显著（P>0.05），选育品种‘湘烟5号和‘中烟100间差异也不显著（P>0.05）（图2）。

2.3 不同品种烟草对斜纹夜蛾蛹重的影响

不同品种烟草对斜纹夜蛾的蛹重有显著影响（F6， 174=27.62， P<0.05）。取食‘八旦野生烟的斜纹夜蛾蛹重最低，为0.18 g，取食‘湘烟5号的蛹重最高，为0.41 g，两者间差异极显著（P<0.001）。取食‘中烟100和‘梁桥晒烟的斜纹夜蛾蛹重差异不显著（P>0.05），在‘长花烟草和‘双管晒烟间差异也不显著（P>0.05），但在其余烟草品种间差异显著（P<0.05）（图3）。

2.4 不同品种烟草对斜纹夜蛾蛹期的影响

不同品种烟草对斜纹夜蛾的蛹期有显著影响（F6， 174=9.63， P<0.05）。取食野生种‘八旦野生烟的斜纹夜蛾蛹期最长，为11.65 d，取食选育品种‘中烟100的蛹期最短，为8.62 d，两者差异极显著（P<0.001）。斜纹夜蛾的蛹期在选育品种和地方品种烟草间差异不显著（P>0.05）（图4）。

2.5 不同品种烟草对斜纹夜蛾羽化率的影响

不同品种烟草对斜纹夜蛾的羽化率有显著影响（logistic ANOVA， χ2=14.82， P<0.05）。取食‘八旦野生烟的斜纹夜蛾羽化率最低，仅为23.33%，取食选育品种‘湘烟5号的羽化率最高，为73.33%，两者间差异极显著（P<0.001）。斜纹夜蛾的羽化率在各品种烟草间差异显著（P<0.05）（图5）。

2.6 不同品种烟草对斜纹夜蛾成虫干重的影响

不同品种烟草对斜纹夜蛾的成虫干重有显著影响（F6， 174=422.81， P<0.05）。取食‘八旦野生烟的斜纹夜蛾成虫干重最低，仅为38.37 mg，取食‘湘烟5号的斜纹夜蛾成虫干重最高，为74.31 mg，两者间差异极显著（P<0.001）。斜纹夜蛾的成虫干重在‘中烟100和‘梁桥晒烟间差异不显著（P>0.05），在‘长花烟草和‘雙管晒烟间差异也不显著（P>0.05），但在其余烟草品种间差异显著（P<0.05）（图6）。

2.7 不同品种烟草对斜纹夜蛾成虫产卵选择行为的影响

不同品种烟草对斜纹夜蛾成虫的产卵选择行为有显著影响（logistic ANOVA， χ2=25.17， P<0.05）。成虫对‘长花烟草的选择率最低，仅为5.00%，对选育品种烟草‘湘烟5号的选择率最高，为33.33%，两者间差异极显著（P<0.001）。斜纹夜蛾的产卵选择率在选育品种、地方品种和野生种烟草间差异显著（P<0.05）（图7）。

3 讨论

本研究发现不同品种烟草对斜纹夜蛾的生活史有显著影响。分别以烟草选育品种、地方品种和野生种饲喂斜纹夜蛾幼虫，其成虫干重、羽化率、蛹重均依次降低;死亡率、蛹期和发育历期依次为野生种>地方品种>选育品种。斜纹夜蛾幼虫期的食物种类对其生长发育有着重要的影响，幼虫期是积累营养的阶段，一般而言，幼虫期取食对其有利的食物，死亡率会降低，发育历期缩短，虫体较大，产卵量高;若斜纹夜蛾幼虫期的食物对其抗性较高，则死亡率较高，生长速率缓慢，发育历期较长，虫体较小[11]。由此推测，烟草野生种对斜纹夜蛾的抗性最高，地方品种次之，选育品种的抗性较低。

不同寄主植物对昆虫生长发育及种群动态的影响是多年来生态学研究的热点问题之一[56]。在对植物漫长的驯化过程中，所选育的品种往往突出了产量或者口感，但抗虫性普遍偏低[1213]，选育的作物与野生种相比更易遭受植食性昆虫攻击和取食[14]，并且取食选育品种的昆虫，其生长发育状况明显好于取食野生种植物的昆虫[6， 1516]。例如，Halitschke 等[17]研究发现，选育品种烟草无法产生一些特殊的次生代谢化合物，与野生种烟草相比，其抗虫性降低，有利于昆虫的生长发育。Li等[6]发现野生种番茄比选育品种番茄的抗性高，不利于烟草天蛾Manduca sexta的生长发育。杨莹[18]的研究发现中国野生大豆与地方品种和选育品种相比，对斜纹夜蛾的抗性更高。这些研究都表明植物的野生种相对地方品种和选育品种而言，对植食性昆虫的抗性更强。

昆虫利用嗅觉器官可感知植物挥发性有机化合物，从而可对寄主植物的位置进行精确的定位[1921]。同种植物的不同品种所释放的挥发性有机化合物不同。野生种植物的生长发育和生殖不受人为因素的影响，为了抵御植食性昆虫的为害，也为了保证种群的繁衍，野生植物的抗性机制一直在进化完善，所释放的挥发性有机化合物含量较高，对植食性昆虫具有驱避的效果[2223]。地方品种既受到自然选择的影响也受到人为选择的影响，是某地区特殊的植物品种，抗性机制较强;而选育品种植物的抗性机制较弱。植物的地方品种和选育品种抗性机制的退化，表现最为明显的就是挥发性有机化合物含量的降低[2225]。本研究表明斜纹夜蛾成虫更偏好于将卵产在选育品种烟草上，这与Li等[6]、Zheng等[26]的研究结果类似，烟草天蛾的成虫更偏好于将卵产在选育品种番茄上，褐飞虱更偏好于将卵产在选育品种水稻上。本研究根据斜纹夜蛾成虫的产卵选择行为，明确了野生种烟草对斜纹夜蛾成虫的驱避性最强，地方品种次之，选育品种的驱避性最差。

烟草种质资源是对烟草进行抗虫育种的重要资源，但到目前，我国对烟草种质资源的利用率极低，并未挖掘利用烟草种质资源的优良特性[34]。本研究通过探究烟草野生种、地方品种、选育品种的抗虫性差异，确认了烟草野生种和地方品种对斜纹夜蛾的抗虫性较高，为斜纹夜蛾在烟田中的综合防治，以及筛选、利用烟草抗虫新品种提供了参考依据。

参考文献

[1] 高强，王迪，张文慧，等.蠋蝽对斜纹夜蛾幼虫的捕食作用研究[J]. 中国烟草科学，2019，40（6）：5559.

[2] 李毅军，牛佩兰，蒋予恩，等.我国烟草品种资源概况及研究战略[J]. 中国烟草，1995，16（1）：1114.

[3] 焦芳婵，吴兴富，陈学军，等.我国烟草种质资源收集、鉴定及在育种上的应用[J]. 烟草科技，2019，52（7）：108116.

[4] 屈旭，焦禹顺，李毅君，等.湖南地区新收集烟草种质资源的鉴定与遗传多样性分析[J]. 植物遗传资源学报，2018，19（6）：11171125.

[5] LI X， MENG L， XING G， et al. Constitutive and induced resistance in soybean interact to affect the performance of a herbivore and its parasitoid [J]. Biological Control， 2016， 101（1）： 145151.

[6] LI X， MICHAEL G， IAN K， et al. Domestication of tomato has reduced the attraction of herbivore natural enemies to pestdamaged plants [J]. Agricultural and Forest Entomology， 2018， 20（3）： 390401.

[7] KRISTIINA V， TERHI R， ANGELICA E M， et al. Insect community structure covaries with host plant chemistry but is not affected by prior herbivory [J/OL]. Ecology， 2019， 100（3）： e01561.DOI：10.1002/ecy.2739.

[8] GEMA H， INES C， TERRADOS J， et al. Herbivory and resource availability shift plant defense and herbivore feeding choice in a seagrass system [J]. Oecologia， 2019， 189（3）： 719732.

[9] 欒玉柱，顾继伟，李美玲. 不同寄主植物对斜纹夜蛾的影响及机制探讨[J]. 江苏农业科学，2013，41（11）：142144.

[10]武承旭，杨茂发，曾昭华，等. 斜纹夜蛾成虫在不同寄主上的繁殖行为日节律[J]. 植物保护学报，2015，42（2）：210216.

[11]张婧，李保平，孟玲. 土壤添加生物质炭对黏虫生长发育和生殖的影响[J]. 麦类作物学报，2017，37（11）：15121517.

[12]GOLS R， BUKOVINSZKY T， VAN DAM N M， et al. Performance of generalist and specialist herbivores and their endoparasitoids differs on cultivated and wild Brassica populations [J]. Journal of Chemical Ecology， 2008， 34（2）： 132143.

[13]SUJANA G， SHARMA H C， RAO D M. Pod surface exudates of wild relatives of pigeonpea influence the feeding preference of the pod borer， Helicoverpa armigera [J]. ArthropodPlant Interactions， 2012， 6（2）： 231239.

[14]CHEN Y H， BERNAL C C. Arthropod diversity and community composition on wild and cultivated rice [J]. Agricultural and Forest Entomology， 2011， 13（2）： 181189.

[15]HARE J D. Ecological role of volatiles produced by plants in response to damage by herbivorous insects [J]. Annual Review of Entomology， 2011， 56（1）： 161180.

[16]WHITEHEAD S R， TURCOTTE M M， POVEDA K D. Domestication impacts on plantherbivore interactions： a metaanalysis [J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B， 2017， 372（1712）： 19.

[17]HALITSCHKE R， STENBERG J A， KESSLER D， et al. Shared signals‘alarm calls from plants increase apparency to herbivores and their enemies in nature [J]. Ecology Letters， 2008， 11（1）： 2434.

[18]杨莹.中国野生大豆与地方品种群体对斜纹夜蛾抗生性的评价和遗传解析[D]. 南京：南京农业大学，2016.

[19]PASHALIDOU F G， EYMAN L， SIMS J， et al. Plant volatiles induced by herbivore eggs prime defences and mediate shifts in the reproductive strategy of receiving plants [J]. Ecology Letters， 2020， 13（7）： 10971106.

[20]LI X， PAN H， LIU B， et al. Perception of and behavioral responses to host plant volatiles for three adelphocoris species [J]. Journal of Chemical Ecology， 2019， 45（9）： 779788.

[21]ROWEN E， KAPLAN I. Ecoevolutionary factors drive induced plant volatiles： a metaanalysis [J]. New Phytologist， 2016， 210（1）： 284294.

[22]PAUDEL S， LIN P A， FOOLAD M R， et al. Induced plant defenses against herbivory in cultivated and wild tomato [J]. Journal of Chemical Ecology， 2019， 45（8）： 693707.

[23]DE LANGE E S， FARNIER K， GAUDILLAT B， et al. Comparing the attraction of two parasitoids to herbivoreinduced volatiles of maize and its wild ancestors， the teosintes [J]. Chemoecology， 2016， 26（1）： 3344.

[24]DICKE M. Herbivoreinduced plant volatiles as a rich source of information for arthropod predators： fundamental and applied aspects [J]. Journal of the Indian Institute of Science， 2015， 95（1）： 3542.

[25]DICKE M， BALDWIN I T. The evolutionary context for herbivoreinduced plant volatiles： beyond the ‘cry for help [J]. Trends of Plant Science， 2010， 15（3）： 167175.

[26]ZHENG X， LU Y， ZHU P， et al. Use of banker plant system for sustainable management of the most important insect pest in rice fields in China [J/OL]. Scientific Reports， 2017， 7： 45581.DOI：10.1038/srep45581.

（責任编辑：田 喆）