四川蜂桶山省级自然保护区4个1 hm2固定观测样地植物物种组成

陈文德，黄钟宣，姚文文，朱 坤，张会敏

(成都理工大学旅游与城乡规划学院，四川 成都 610059)

建立固定观测样地是国际上研究、揭示生态系统结构与功能变化规律而采用的重要手段[1].自1975年在哥斯达黎加建立第一个森林大样地以来，大样地建设如火如荼[2].美国史密森热带森林研究中心(the Center for Tropical Forest Science，CTFS)在全球14个国家建立了18个热带森林生物多样性监测样地，开始了热带森林群落和物种多样性研究[3].中国植物物种丰富，具有建立固定观测样地的基本条件，可以借鉴CTFS建设固定样地的经验，开展森林生态系统监测[4].2004年，开始建立中国森林生物多样性监测网络(Chinese Forest Biodiversity Monitoring Network，CForBio)[5]，并先后建立了鼎湖山大样地[6]、西藏色季拉山大样地[7]、长白山大样地[8]、西双版纳大样地[9]等固定样地.固定观测样地的建立，弥补了“空间换时间”方法的不足，减少了一定的主观性，可获得大量规范系统的数据，进行更科学、更长远的群落研究[10].

大巴山地处中国常绿阔叶林和落叶阔叶林的交错带，生物多样性高，是天然的生物基因库，也是第四纪冰期生物的“避难所”、北半球亚热带同纬度地区著名的模式标本产地[11].因生物物种丰富、植被类型复杂，前人对大巴山的物种多样性[12-14]和群落结构[15]开展了较多研究.但有关四川万源蜂桶山省级自然保护区(以下简称“保护区”)的研究仍属空白.除建立之初开展了综合科学考察外，少见开展其他科研活动，对保护区的森林群落结构状况尚不清楚.基于此，本次研究在保护区建立4个1 hm2固定观测样地，并于2019年7—8月对固定观测样地内胸径(diameter at breast height，DBH)≥1 cm的木本植物进行每木调查.基于物种调查数据，研究保护区植物的区系特征、样地内物种的组成成分及优势物种径级结构，可为进一步研究样地内的森林群落结构和演替规律提供基础数据.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

保护区位于四川省万源市东南部，地理坐标为31°45′～31°55′N，108°14′～108°28′E，涉及蜂桶乡、井溪镇和旧院镇3个乡镇，总面积13 650.24 hm2，是以保护森林生态系统为主的自然保护区.保护区地处大巴山南麓，属北亚热带湿润季风气候区，是北亚热带地区自然生态系统和生物多样性保护的典型代表区域，是我国生物多样性保护的关键区域.保护区现有野生维管束植物154科679属1 501种，以温带成分为主，特有植物较多；土壤主要有山地黄壤、山地黄棕壤、石灰岩土壤和山地草甸土等4种类型；自然植被在四川植被分区中为川东盆地及川西南山地常绿阔叶林地带，川东盆地偏湿性常绿阔叶林亚带、盆地北部中山植被地区，大巴山植被小区中的秦、巴山地丘陵，为栎类林、巴山松、华山松林区.境内最高峰——老君山海拔2 165 m，受山体绝对高度限制，植被垂直分带不明显.

1.2 样地建设原则与方法

1.2.1 样地建设原则

1)代表性.按照保护区植被状况选择样地.保护区内森林植被丰富，本次研究选择2个针阔叶林样地、1个常绿-落叶阔叶林样地和1个针阔混交林-灌丛样地作为保护区内的植被代表样地，同时兼顾了人类活动对森林群落的影响.

2)完整性.森林群落结构完善，远离农田和人类活动区域，以减少人为干扰影响.选择地势较平坦样地，便于观测与调查.

3)差异性.根据植被群落结构的差异，选择不同演替阶段的4个植被类型，研究其发展变化趋势.

4)科学管理和维护.为了方便固定样地的后期监测与维护，保证物资输送，样地必须建立在交通便利地段，但需要远离人为活动强烈的地区，以减少人为干扰的影响.另外，要为将来扩大监测范围留有余地，如果条件允许，可以将固定样地建设在相对集中的地区.

1.2.2 样地建设方法

按照样地建设的基本原则，选择了4个固定样地，详细信息见表1.

表1 保护区样地信息Tab.1 Plot information of reserve

按照《中华人民共和国国家环境保护标准》和CTFS技术要求，将100 m×100 m固定观测样地分成了25个20 m×20 m的小样地，由此建立样地网格体系[16].在20 m×20 m的样方内，利用100 m测量绳将样方划分为16个5 m×5 m的小样方.在小样方内，记录样方号、小样方号、种名、标牌号、枝干级别、枝下高、胸径、冠幅、生长状态等数据，填写调查表，画出植物的点位图.在网格内，每木挂牌，标记、测量胸径.对于不能鉴定的物种，采集标本(每个物种采集3份，尽量包含花、果、叶、枝干)，带回室内鉴定.

1.3 数据处理

1.3.1 植物鉴定

野外调查完成后，以《中国植物志》《四川植物志》《四川万源蜂桶山自然保护区科学考察报告》等为依据，对比“国家植物标本资源库”鉴定植物形态特征，建立数据库.

1.3.2 重要值计算

2．项目的运营与收益风险。PPP项目一般为长期项目，存在项目收益未达预期之风险，比如因需求变化、产出输送途径中断、替代等导致项目的使用不足，因支付收入的收取困难、政府对收费价格的限制等导致项目收益未达预期等。

根据张金屯[17]的计算方法，计算样地植物物种重要值(important value，IV)：

重要值=(相对密度+相对优势度+相对频度)/300，

相对密度=(某树种的个体数/全部树种的个体总数)×100，

相对优势度=(某树种的基面积之和/全部树种的基面积之和)×100，

相对频度=(某树种的频度/全部树种的频度之和)×100.

利用Excel 2016录入数据、计算重要值，利用Word 2010制作图表.区分乔木和灌木，以IV≥1的物种为主要物种，分析物种结构和优势物种.

1.3.3 区系分析

按照吴征镒等[18]的中国种子植物属级区系划分方法进行植物属级区系分析.

1.3.4 稀有种分析

按照HUBBELL和FOSTER[19]的定义，每hm2个体数等于或少于1的物种被认为是本样地的稀有种.统计固定观测样地内的稀有物种，分析稀有原因及群落价值.

1.3.5 优势种分析

根据实际调查结果，以5 cm为一个径级，将乔木个体划分为10个等级：第Ⅰ径级为1.0 cm≤DBH<5.0 cm(起测径阶为1.0 cm)，第Ⅱ径级为5.0 cm≤DBH<10.0 cm，第Ⅲ径级为10.0 cm≤DBH<15.0 cm，以此类推.用Origin 9.1制作图表，并通过“胸径代替年龄”的方法分析优势物种.

2 结果与分析

2.1 区系分析

蜂桶山固定观测样地植物区系分析结果见表2.由表2可知：固定观测样地内的植物属于13个分布型，以北温带成分为主，有38个属，占非世界分布总属数的45.24%；其次是泛热带分布，有10个属，占非世界分布总属数的11.90%.由此表明，样地兼有热带分布型和温带分布型，并有从热带分布向温带分布过渡的趋势.

表2 蜂桶山固定观测样地植物区系Tab.2 Floristic of plants in the permanent sample plot of Fengtong Mountain

2.2 物种分析

蜂桶山固定观测样地木本植物统计结果见表3.由表3可知：固定观测样地内DBH≥1 cm的乔、灌木共有7 594株活个体(包括分支在内的活个体总数达到9 157株)，其中，1号样地有2 802株，2号样地有2 041株，3号样地有1 777株，4号样地有974株.样地内有145个物种，分属39科89属，其中，裸子植物4科7属9种，占保护区裸子植物科的66.67%，属占50.00%，种占36.00%；被子植物35科82属136种，占保护区被子植物科的28.93%，属占13.25%，种占9.76%.样地内有乔木109种，灌木36种.

表3 蜂桶山固定观测样地木本植物Tab.3 Woody plants in the permanent sample plot of Fengtong Mountain

蜂桶山固定观测样地物种数和个体数前10的科见表4.由表4可知：保护区植物以松科、壳斗科、桦木科、蔷薇科为主，显示了秦岭南麓的植物物种组成特征.在科的组成上，壳斗科有16个物种，占总物种数的11.34%；蔷薇科有16个物种，占11.34%；桦木科有14个物种，占9.66%.在个体上，松科有1 763株，占总个体数的23.22%，桦木科有757株，占9.97%，不到松科株数的一半，说明目前松科植物是该群落的优势种.

表4 蜂桶山固定观测样地物种数和个体数位居前10的科Tab.4 Top 10 families of species and individuals in the permanent sample plot of Fengtong Mountain

2.3 物种组成

2.3.1 乔木物种组成

4个样地乔木主要物种重要值见图1.由图1可知：1号样地有12个主要物种，华山松和漆树占有较大比例，重要值分别为45.77和18.12；2号样地有7个主要物种，以马尾松和杉木为主，重要值分别为44.00和29.54，物种单一，群落结构较简单；3号样地主要物种有26个，优势物种不明显，生物多样性高，群落结构复杂；4号样地有10个主要物种，以马尾松和杉木为主，重要值分别为39.8和27.65，群落较简单.

植物学名：马尾松Pinus massoniana、华山松Pinus armandii、杉木Cunninghamia lanceolata、漆树Toxicodendron vernicifluum、红桦Betula albosinensis、木姜子Litsea pungens、四照花Dendrobenthamia japonica var.chinensis、多脉鹅耳枥Carpinus polyneura、槐树Sophora japonica、灯台树Bothrocaryum controversum、马桑Coriaria nepalensis、千金榆Carpinus cordata、青冈Cyclobalanopsis glauca、榆树Ulmus pumila、三桠乌药Lindera obtusiloba、柯Lithocarpus glaber、山核桃Carya cathayensis、刺叶高山栎Quercus spinosa、黄连木Pistacia chinensis、亮叶桦Betula luminifera、小叶青冈Cyclobalanopsis myrsinifolia、锐齿槲栎Quercus aliena var.acuteserrata、枹栎Quercus serrata、青榨槭Acer davidii、构树Broussonetia papyrifera、板栗Castanea mollissima、青杨Populus cathayana、天竺桂Cinnamomum japonicum、四川樱桃Cerasus szechuanica、黑果青冈Cyclobalanopsis chevalieri、川陕鹅耳枥Carpinus fargesiana、山桐子Idesia polycarpa、麻栎Quercus acutissima、曼青冈Cyclobalanopsis oxyodon、川榛Corylus heterophylla var.sutchuenensis、槲栎Quercus aliena、五尖槭Acer maximowiczii、栲Castanopsis fargesii、桤木Alnus cremastogyne、楤木Aralia chinensis、梨Pyrus pashia.图14个固定观测样地乔木主要物种重要值Fig.1Important values of main species of arbor layer in 4 permanent sample plots

2.3.2 灌木物种组成

4块样地灌木主要物种重要值见图2.由图2可知：1号样地以绢毛木姜子和荚蒾为主，2号样地以荚蒾、绢毛木姜子和山茶为主，3号样地以猫儿刺为主，4号样地以马桑为主.值得注意的是，这些优势物种介于乔木与大灌木之间，因此成为灌木层的优势物种.

2.3.3 稀有种组成

统计可知：1号样地有17个稀有种，占该样地物种数的24.29%；2号样地有21个稀有种，占该样地物种数的30.43%；3号样地有18个稀有种，占该样地物种数的23.38%；4号样地有10个稀有种，占该样地物种数的27.78%.将4个样地进行合并计算，剔除重复物种，则4个固定观测样地共有37个稀有种，占物种数的25.52%，低于秦岭25 hm2大样地的稀有种数量(51种)和比例(42.86%)[20]，其原因可能是样地内的物种数量较多或者是人为干扰较大，导致稀有种较少.

由表3和表4可知：固定观测样地优势物种以松科植物为主，稀有种主要是阔叶树种.主要原因是在20世纪50年代，当地飞播了马尾松、华山松等松科种子，经过数十年生长，松科植物已成为当地优势物种.1998年以后，国家实施了“天然林保护工程”，禁止砍伐树木，植物群落进行自然演替.由于当地的地带性植被属亚热带常绿阔叶林，受气候驱动机制影响，禁伐后，阔叶树种种子因动物活动、风、降水等传播，开始进入保护区，并逐渐生长，导致在样地中出现了一些稀有种.稀有种虽然重要值小，却对群落生物多样性格局具有重要作用[21].稀有种具有入侵性，可以预见，随着时间的增加，稀有物种的数量将逐渐增多，成为当地的优势物种.

植物学名：荚蒾Viburnum dilatatum、马桑Coriaria nepalensis、绢毛木姜子Litsea sericea、胡颓子Elaeagnus pungens、猫儿刺Ilex pernyi、牛奶子Elaeagnus umbellata、阔叶十大功劳Mahonia bealei、川莓Rubus setchuenensis、合轴荚蒾Viburnum sympodiale、蜡莲绣球Hydrangea strigosa、桑Morus alba、海州常山Clerodendrum trichotomum、山茶Camellia japonica、插田泡Rubus coreanus、杜鹃Rhododendron simsii、木半夏Elaeagnus multiflora、绣球Hydrangea macrophylla、蕊帽忍冬Lonicera pileata、异叶榕Ficus heteromorpha、灯笼树Enkianthus chinensis、火棘Pyracantha fortuneana、小檗Berberis amurensis、十大功劳Mahonia fortunei、榛Corylus heterophylla.图24个固定观测样地灌木主要物种重要值Fig.2Important values of main species of shrub layer in 4 permanent sample plots

2.4 树种径级结构

固定观测样地树种径级见图3.分析样地内植株胸径数据(包含分支枝干)发现：4个固定观测样地中DBH在Ⅰ级的有4 225个，占总数的46.14%；Ⅱ级2 524个，占27.56%；Ⅲ级1 248个，占13.63%；Ⅳ级663个，占7.24%；Ⅴ级365个，Ⅵ级112个，Ⅶ级14个，Ⅷ级5个，没有Ⅸ级植株，Ⅹ级有1个，共占5.43%.由此说明，样地内小树多，群落处于增长状态.

分析样地内优势物种可知：马尾松径级主要分布在Ⅱ级和Ⅲ级，属于稳定型种群(图4)；华山松径级主要分布在Ⅳ级和Ⅴ级，Ⅰ级和Ⅱ级树种少，属于下降型种群(图5)；杉木径级主要分布在Ⅰ级、Ⅱ级和Ⅲ级，幼苗多，属于增长型种群(图6)；漆树径级主要分布在Ⅰ级，属于增长型种群(图7)；红桦径级主要分布在Ⅰ级，属于增长型种群(图8).

进一步研究4个固定观测样地发现：华山松、红桦和漆树是1号样地的主要物种.华山松新生个体少，老年个体多，属于下降型种群；漆树和红桦的新生个体多，属于增长型群落.可以预测，随着时间的增加，华山松会逐渐减少甚至消失，而漆树和红桦会逐渐成为当地的优势物种，这正好反映了当地地带性植被的特征.同时也说明，虽然华山松大树多，但群落并未处于稳定状态，因为当地的地带性植被是亚热带常绿阔叶林而不是针叶林，在自然演替下，植被会朝着地带性植被的方向发展.倪瑞强[22]对长白山针阔混交林进行了研究，结果发现，阔叶红松林中的优势物种将在群落演替过程中逐渐取代山杨和白桦等阳性物种，达到更稳定的状态；陈胜群等[23]对贵州百里杜鹃自然保护区5个演替阶段群落进行了研究，结果发现，群落种类组成趋于完善和稳定，整体上遵循了旱生植物群落演替规律.这些结论都显示了群落演替的发展是从低级到高级，逐渐到地带性植被.

图3固定观测样地树种径级Fig.3Classification of tree species in the permanent sample plots图4马尾松径级结构Fig.4DBH structure of Pinus massoniana图5华山松径级结构Fig.5DBH structure of Pinus armandii图6杉木径级结构Fig.6DBH structure of Cunninghamia lanceolata图7漆树径级结构Fig.7DBH structure of Toxicodendron vernicifluum图8红桦径级结构Fig.8DBH structure of Betula albosinensis

3 结论与讨论

本研究对四川蜂桶山省级自然保护区4个1 hm2固定观测样地进行了物种分析，结果可知：4个样地内有独立个体7 594株，共145个物种，分属39科89属.其中，1号样地有活个体2 802株，2号样地有2 041株，3号样地有1 777株，4号样地有974株.4号样地活个体数最少，以灌丛为主，受到一定的人为干扰.样地内植物物种以松科、壳斗科、桦木科、蔷薇科为主，这一结论与谢峰淋等[20]的研究结果基本一致.从植物区系成分来看，以北温带为主，同时有一定的热带成分，与当地气候的过渡性质对应[24].乔木层以华山松、马尾松、杉木为优势物种，灌木层以绢毛木姜子、猫儿刺、马桑为优势物种.由优势物种径级结构分析可知：马尾松为稳定型种群；杉木、漆树、红桦皆属于增长型种群；华山松为下降型种群.由此说明，随着时间的增加，华山松将逐渐退化，马尾松相对稳定，杉木、漆树、红桦有逐步增加的态势.

大巴山是我国重要的南、北分界线，植被具有典型的过渡特征，同时，该区域也是重要的候鸟迁移中转站.基于此，在该区域设置固定观测样地，监测样地物种结构组成、群落演替发展，对保护该区域内的生物多样性保育、生态系统抚育管理均具有重要的现实意义.本研究能够为进一步认识群落结构奠定基础，为群落演替规律研究提供基础数据和科学依据.同时，通过这4个1 hm2固定观测样地，可监测物种组成、群落结构、群落演替和地球化学循环等信息.以此为基点，进一步开展大巴山中段的群落演替主要驱动机制研究，恢复森林生产力、生物多样性和生态系统服务功能；完善亚热带-暖温带地区群落变化研究，为采取积极措施应对全球气候变化造成的森林群落变化提供科学依据.