有色稻米种质及环境因素对其色泽影响的研究进展

黄紫萱，熊艳珍，马慧琴，程建峰

（江西农业大学农学院，南昌 330045）

有色稻米（Oryza sativaL.）是指水稻种皮内沉积不同色素而呈多彩颜色的大米，以区别普通白色大米［1］。有色稻米是一种优良的稻种资源，富含蛋白质、氨基酸、植物脂肪、纤维素和人体必需的矿物质等，具有特殊的食味和药用价值［1-13］。有色稻米种皮内的色素是一种天然安全的食品色素添加剂［14］。根据稻米颜色，目前可将有色稻米分为黑米、紫米、红米、绿米和黄米等种类，以红米和紫米最为常见［1］。随着人们生活水平和健康意识不断提高，富含丰富营养和特殊价值的有色稻米越来越受到青睐［15-22］。然而人们对有色稻米的相关研究相对较少，检索文献资料［23-26］发现，人们在有色稻米的品种选育和高产栽培方面取得了一些研究成果，为零星化的有色稻米种植向大面积的产业化生产积累了一定的理论依据和技术指导。有色稻米的色素积累受遗传本质和环境因素共同控制［27，28］，遗传本质需要通过品种改良和基因编辑技术来实现［29］，环境因素主要受光、温、水、土和肥等的影响。本研究从中国有色稻米资源入手，以环境因素为关注点，对有色稻米色泽的环境影响因素进行综述，以期为有色稻米的色泽研究及调控提供理论支撑和技术参考。

1 有色稻米资源

中国有色稻米资源比较丰富，截至2018 年12月，在国家（中国）农作物种质长期库共保存稻种资源87 838 份，有色稻米（包括黑米、紫米、红米、绿米）种质占10%以上，以红米最多（8 900 多份），其次为黑米 370 多份［25，26］。进入 21 世纪以来，随着科技人员对有色稻米的关注，通过系统选育、杂交育种、杂种优势利用、生物技术、航天育种及辐射育种等方式选育的品种正日益增多。据不完全统计，国家审定有色稻品种情况为：2000、2004、2007、2008 和 2012年每年 1 份，2013、2014 年每年 2 份，2015 年空缺，2016 年 4 份，2017 年 2 份，2018 年 5 份，2019 年 7 份。表明近些年来育种家越来越关注和重视有色稻米的品种选育工作（表1）。

表1 21 世纪以来选育审定的有色稻米品种

续表1

2 有色稻米的呈色机理

稻米呈现红、黑、紫、黄、绿等不同色泽是由花色素积累差异导致的［30］。Reddy 等［31］研究发现，黑米种皮中主要花色素苷为矢车菊素，其次为芍药素；而张晴等［32］分析表明，黑米种皮中主要花色素苷为6′-丙二酰-3-葡糖苷-3′-甲花翠素；Fossen 等［33］和Abdel-aal 等［34］研究表明，紫米种皮内的主要色素为矢车菊素-3-葡萄糖苷和芍药素-3-葡萄糖苷，还有少量的矢车菊素龙胆二糖苷。Abdel-aal 等［34］和Oki等［35］认为红米种皮中的主要色素是原矢车菊素和矢车菊素-3-葡萄糖苷；而Reddy 等［31］发现红米种皮中的主要色素是由矢车和Mn 菊色素代谢而来的儿茶素。转基因的黄金大米在抛光后为黄色，β-胡萝卜素含量远超普通大米［36］。孙美玲等［37］认为绿米因含有较多叶绿素而呈绿色，且含较多原花青素。因此，红米、紫米和黑米的种皮色素主要成分为原花色素和花色素苷及其衍生物，均属类黄酮家族。

3 环境因素对有色稻米色泽的影响

3.1 光照对有色稻米色泽的影响

有色稻米的色泽取决于花色素在种皮内的沉积种类及相对量。在所有影响花色素苷合成的环境因素中，光照最为重要。一般通过调节与花青素合成的调控基因和结构基因来影响花青素的合成［38，39］。光照对花青素的形成和积累的影响表现在光质、光照强度和光照时间3 个方面，且因品种而异［40-44］。

3.1.1 光质 牛明功等［45］研究表明，紫外光和太阳光对黑米色素的影响不同，太阳光对黑米的影响程度比紫外线强。UV-A 和红光均会调控花青素合成途径中相关基因表达来增加花青素的积累［46］。蓝光比红绿光更有利于着色，紫外光和蓝光可促进花青苷的合成［47-49］。

3.1.2 光照强度 在一定光照范围内，光照强度与花青素生物合成相关基因的表达呈正相关［50］。适度增加光照强度有利于有色稻米的着色，光强过低会减少花青素含量［51］。薛博等［52］证明，强光对红米色素有明显破坏作用，且紫米色素也容易受到光照的影响而发生变色或退色［53］。

3.1.3 光照时间 适当延长光照时间可明显提高有色稻米的花青素含量［54］。但花色素的光稳定性较差，长时间光照会氧化花青素，使其降解［55］。张名位［56］研究表明，黑米花色苷含量与其抽穗后30 d 内的日均光照时数呈显著负相关。随着光照时间的延长，紫米和黑米色素不断分解，时间越长分解越多［53，57］。

3.2 温度对有色稻米色泽的影响

温度是调控有色稻米花色苷含量的主要气候因子之一［58］。花青素不稳定，温度越高，半衰期越小。温度显著影响花色苷的合成和降解［59，60］，有色稻米的色素含量在一定范围内随温度增加而增加，但长期高温则造成色素降解，主要原因是高温破坏了黑米色素的结构［61］。加热温度和时间对花色苷的稳定性影响较大，温度越高，加热时间越长，花色苷降解越多［62］。曹小勇等［63］研究发现，低温有利于色素的保存，黑米色素溶液的吸光值随温度升高明显下降。相同pH 条件下，降低温度能有效延长黑米花色苷的半衰期［64］。高温会破坏红米和紫米花青素的稳定性，花青素含量随温度升高而减少［52，65］。蔡光泽［54］认为，红米随温度升高着色越深，低温不适合红米着色；而黑米却相反，其着色深浅与温度高低成反比；这说明在昼夜温差较大和冷凉的地区更有利于黑米的呈色，而在温度较高和昼夜温差较小的地区则更有利于红米色素的沉积。

3.3 水分对有色稻米色泽的影响

花色素需要在适度的水分下才能诱导合成，水分过多或过少都不利于花色素合成。花色素苷的含量及稳定性经常受水分与温度共同作用的影响，高温高湿会破坏花色素苷的稳定性，导致其降解［66］。大量研究表明，花青素的相关合成基因表达受干旱的影响［67，68］。陈应鹏等［69］研究表明，干旱胁迫可促进黑米花青素的合成，但超过一定限度后则会使花青素的累积量下降。

3.4 矿质元素对有色稻米色泽的影响

矿质元素含量对有色稻米的呈色有一定的影响。Koh 等［70］和 Zeng 等［71］认为，黑米色素的沉积与矿质元素（Ca、Fe、Zn、K）阳离子含量的增加密切相关。Zheng 等［72］研究表明，紫黑稻花色苷含量与镁离子和钙离子含量呈正相关。张名位等［73］发现，黑米色素含量随着稻米子粒中Fe 和Mn 含量的增多而增多，说明在有色稻米的栽培过程中需要增加微量元素的施用。施氮处理对不同有色稻米色泽的影响程度不同，不施氮或少氮下的红米色泽较其他含氮处理更深，而黑米的色泽随施氮量的增加而增加［74］。

3.5 土壤pH 对有色稻米色泽的影响

土壤pH 会导致花青素的结构差异而影响其呈色［75］，且这些结构在不同 pH 下可相互转换［76］。酸性环境比碱性环境更有利于有色稻米色素的稳定性，所处环境的pH 越大，花青素的降解速率越快［66，77］。稻米色泽与土壤 pH 密切相关，过酸和过碱的环境都不利于有色稻的生长［78，79］。黑米色素在酸性下色泽艳丽，色素稳定且数十天都不变；而在碱性中不稳定且立即变得暗淡无光，数小时后变成紫红色和蓝黑色［80，81］。

4 展望

环境因素对有色稻米的色素沉积起着重要的调控作用，但相关研究结果大多停留在比较肤浅的层面，而真正的呈色机理及遗传调控并不清楚，有待于进一步深入研究。进入21 世纪以来，随着对花青素合成途径的解析及分子调控机制的阐明，将为有色稻米呈色机理的揭示与遗传改良提供丰富的理论基础和技术指导。

环境因素涉及光照、温度、水分、矿质营养和pH等众多因子，不仅影响到有色稻米的色泽（短时效应），更影响植株的生长发育及产量形成（长期效应），在具体的生产实践中应该如何来相互协调彼此间的关系，实现产量与品质的最佳综合效应，亟待科技人员的通力研究，为有色稻米的规范化种植及产业化发展提供强有力的理论支撑和技术保障。