铜鱼属鱼类研究现状与展望

葛玉双，程起群

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090；2.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306）

铜鱼属（Coreius）鱼类隶属于硬骨鱼纲（Osteichthyes），鲤 形目（Cypriniformes），鲤 科（Cyprinidae），鮈亚科（Gobioninae），在中国共有3种，分别是北方铜鱼（C.septentrionalis）、圆口铜鱼（C.guichenoti）和铜鱼（C.heterodon）。在中国，它们分布范围比较集中，仅分布于长江和黄河水系［1］。铜鱼属鱼类含肉率高，蛋白质和脂肪丰富，肉肥而味美［2－4］，具有很高的经济价值和较好的养殖前景。近年来，受环境恶化、过度捕捞和水利工程建设等因素的影响，铜鱼属鱼类现状堪忧，其中北方铜鱼已濒临灭绝，圆口铜鱼和铜鱼资源量减少。本文对铜鱼属鱼类的分类分布、营养价值、习性食性、生长繁殖和养殖等方面进行了系统论述，以期为开展铜鱼属鱼类的人工繁育、有效管理和可持续开发利用铜鱼属鱼类资源、促进北方铜鱼的保护提供基础资料。

1 生物学特性

1.1 分布与分类

铜鱼属鱼类包含3种，分别是北方铜鱼、圆口铜鱼和铜鱼。它们的分布范围较窄，其中北方铜鱼仅分布于黄河，圆口铜鱼仅分布于长江，而铜鱼在黄河和长江均有分布［1］。

铜鱼属鱼类的主要特征有：口呈马蹄形；须短，其末端达到或者略超过潜鳃盖骨；胸鳍后伸不达腹鳍起点［1］。在形态上它们存在较为明显的特征，如北方铜鱼的眼睛带有红圈，圆口铜鱼的须长，铜鱼的口狭窄等（表1）。

表1 铜鱼属鱼类形态特征Tab.1 M orphological characteristics of genus Coreius

1.2 营养价值

铜鱼属鱼类的含肉率高，蛋白质和脂肪丰富，营养美味。圆口铜鱼和铜鱼的含肉率均高于黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）和鳜（Siniperca chuatsi）等鱼类；脂肪和蛋白总量高于乌鳢（Channa argus argus）和鳜［2－6］。目前缺少北方铜鱼肌肉营养成分的具体数据，但文献记载，北方铜鱼肉质细嫩而少刺，脂肪含量高，是一种肉肥味美的鱼类［7］。

圆口铜鱼和铜鱼的鲜味氨基酸和必需氨基酸含量丰富［2，6］。它们的鲜味氨基酸含量均高于黄颡鱼。其必需氨基酸含量符合FAO／WHO规定的理想蛋白源标准，肌肉蛋白属高质量蛋白。

铜鱼属鱼类的营养组成相似但各成分的含量存在差异。圆口铜鱼的结构氨基酸及必需和半必需氨基酸含量低于铜鱼，而圆口铜鱼的游离氨基酸总量比铜鱼丰富［8］。

1.3 习性及食性

铜鱼属鱼类为中下层鱼类，喜集群活动，喜栖息于水质清澈及多砂砾岩礁的江河中下层，冬季会潜伏在深水处或岩石下越冬。它们对水流的速度喜好存在差异，北方铜鱼喜栖息在缓慢的水流中［5］，而圆口铜鱼喜栖息在湍急的水流中［9］，成年的圆口铜鱼生活在干流的急流河滩，不进入水流缓慢的小支流中，铜鱼喜好的水流速度低于圆口铜鱼［10］。圆口铜鱼是底栖鱼类，铜鱼的生活水层略高于圆口铜鱼。

铜鱼属鱼类是食性广泛的杂食性鱼类，食物组成主要包括以水生昆虫类和甲壳类为主的节肢动物、以淡水壳菜为主的软体动物以及腹足类等，喜食鱼卵［7，11，12］，繁殖期间少食或停食。李雷等［13］的同位素研究表明，圆口铜鱼和铜鱼的食物组成较为相似，重叠食物较多，如淡水壳菜、水生昆虫及有机碎片等，但铜鱼摄入动物性饵料比圆口铜鱼摄入的丰富。

圆口铜鱼和铜鱼的摄食率随时间的不同而变化。圆口铜鱼春季摄食率较强，昼夜均摄食［11，14］；铜鱼摄食率较高的月份是3～10月，10月以后摄食率降低，甚至停食［15］。

1.4 生长与繁殖

铜鱼属鱼类生长速度较快，3龄前为快速生长期，3龄后生长放缓。圆口铜鱼和铜鱼的生长模式都是匀速生长型［16，17］。性别和性成熟等因素影响铜鱼属鱼类的生长。北方铜鱼性成熟后，雌鱼个体比雄鱼大，其中雌鱼体长约为雄鱼的1.44倍，体重约为雄鱼的3.41倍［18］。圆口铜鱼的雌鱼先于雄鱼增加体重，肥满度较高［16］。铜鱼雌雄生长有差异，性成熟前的雄鱼体长、体重增长较雌鱼快；性成熟后，则雄鱼生长速度变慢，雌鱼生长速度加快［15］。

铜鱼属鱼类发育缓慢，初次性成熟年龄为3～4龄；繁殖期较长，历时3至4个月，产卵时间为每年的4—7月；对外界水文条件变化的适应性较强，当水温适宜时，流速和水位变化均可刺激鱼类产卵排精。繁殖期间，北方铜鱼和铜鱼的雄鱼胸鳍上均会出现条状珠星，其中北方铜鱼的珠星为白色，而铜鱼的珠星为米黄色，雌鱼均没有［15，18］。

铜鱼属鱼类产漂流性卵，产出的鱼卵在顺水漂流过程中发育孵化。当水温超过18℃时，北方铜鱼受精卵经过2～3 d可孵出鱼苗［18］。当水温在22～24℃时，圆口铜鱼受精卵需要50～55 h可孵出鱼苗［19］。在水温18～23℃时，铜鱼受精卵需要42 h左右即可孵出鱼苗［15］。

与自然条件相比，人工养殖的铜鱼属鱼类生长和繁殖发生了变化。人工养殖的北方铜鱼生长速度快于自然条件下，其体长35 d即可达到原来的2倍［7］。圆口铜鱼在人工繁育状态下出现类似生殖周期［24］的现象。池塘养殖的铜鱼比野生铜鱼的性成熟年龄要早，2龄即可性成熟［25］。

表2 自然环境中铜鱼属鱼类的繁殖特点Tab.2 Reproductive characteristics of Coreius in natural environment.

2 资源状况

铜鱼属鱼类是重要的小型经济鱼类，北方铜鱼是黄河上游的主要经济鱼类之一，圆口铜鱼和铜鱼是长江的主要经济鱼类之一。由于外界因素的干扰，近年来铜鱼属鱼类资源状况逐渐恶化，北方铜鱼已濒临灭绝。从渔获量上来看，铜鱼属鱼类资源量呈下降趋势。在黄河河南段，1950—1966年北方铜鱼的渔获量超过500 kg，1986—1987年渔获量仅150 kg，1990—2007年多次捕捞均未捕获到［7］。2000年巴南江段的圆口铜鱼资源量占渔获物的18.9%，2006年其资源量仅占渔获物的7.8%［26］。20世纪60年代，长江上游铜鱼占渔获物的40%以上，2005—2006年长江上游铜鱼仅占渔获物的20%左右［26］。2008年长江葛洲坝下江段的圆口铜鱼和铜鱼绝对资源量下降近50%［27］。

从渔获物的群体结构上看，高龄鱼减少，低龄鱼及幼鱼比例增加。1973—1974年，长江上游渔获物中，年龄最大的圆口铜鱼是5龄，34.5%为1龄圆口铜鱼；到1997—2000年，年龄最大的仅3龄，48.1%的圆口铜鱼是1龄。1997—2000年，长江上游渔获物中，年龄最大的铜鱼是6龄，1龄铜鱼为23.4%，而2005—2006年，年龄最大的是4龄，1龄铜鱼达71.2%［26］。2005—2006年圆口铜鱼的平均渔获年龄仅有1.77龄［26］。

铜鱼属鱼类资源量下降，低龄化的主要原因有：

（1）在有些江段存在过度捕捞现象。1998—2005年葛洲坝、合江和重庆江段圆口铜鱼的开发率（平均开发率为0.64）远远大于上述三地相应年份最大允许的开发率，即0.41、0.38和0.37［28］；江津江段铜鱼资源开发率为0.75，超过最大开发率0.50［18］。

（2）生存环境受到污染。2005年检测发现长江宜昌江段的圆口铜鱼体内存在六六六（六氯环己烷，Hexachlorocyclohexane，HCH）、滴滴涕（双对氯苯基三氯乙烷，Dichlorodiphenyltrichloroethane，DDT）残留［29］。2010年长江朱杨江段中圆口铜鱼和铜鱼均受到邻苯二甲酸酯（Phthalic Acid Esters，PAEs）类工业化学物质的污染，其中圆口铜鱼体内含有5种PAEs类有机化合物，铜鱼体内含有4种PAEs类有机化合物［30］。

（3）水利工程的建设造成水文环境条件改变，鱼类被迫寻找新的产卵场。三峡大坝的修建改变了当地的水文条件，铜鱼的产卵场从重庆-宜宾段转移至重庆以上江段［31］，溪洛渡水电站使圆口铜鱼规模最大的产卵场位置向上移动了约200 km，鲁地拉水电站导致圆口铜鱼产卵场向下移动［32］。

为了铜鱼属鱼类的可持续发展，需要制定合理的捕捞指标，减少污染物的排放，同时建立适合铜鱼属鱼类生长和繁育的保护区，以满足鱼卵和仔鱼的漂流需要［33］。

3 遗传多样性

研究与评价铜鱼属鱼类种群遗传多样性对保护和可持续利用该渔业资源具有重要意义。以微卫星标记、线粒体Cytb基因以及控制区（DLoop）序列等研究圆口铜鱼和铜鱼的遗传多样性及遗传分化情况，研究者一致认为，圆口铜鱼的遗传多样性较为丰富。不同学者对长江铜鱼的遗传多样性状况评价存在分歧，袁娟［34］、袁希平等［35］和张敏莹等［36］认为长江铜鱼的遗传多样性相对较为贫乏，而孔焰［37］和廖小林［38］认为长江铜鱼的遗传多样性较为丰富。与圆口铜鱼相比，长江铜鱼的遗传多样性较低［34］。

研究表明，圆口铜鱼和铜鱼群体间均无明显的遗传分化。总变异主要来源于群体内个体间的变异，群体间变异差异不明显，不同地理群体的圆口铜鱼和铜鱼仍分属同一个种群，这可能是由于铜鱼属鱼类生活在连续的水系，且具有产漂流性卵和溯河及溯江洄游的习性。

4 铜鱼属鱼类的人工养殖

铜鱼属鱼类是重要的小型经济鱼类，但近年来资源量大幅度减少，为了保护和可持续利用铜鱼属鱼类资源，缓解过度捕捞带来的压力，了解铜鱼属鱼类养殖相关的研究具有重要意义。

目前铜鱼属鱼类的养殖主要处于繁育和驯养的摸索阶段，虽然已有养殖案例，但仅是小规模的试养，经济效益低［15］。人工试养的北方铜鱼和铜鱼鱼苗均来源于捕捞，与自然条件下相比，人工养殖的生长速度较快［5，25］。有关圆口铜鱼的鱼苗繁育研究较多，王昌霖［39］对圆口铜鱼精浆的理化性质分析后建议在进行人工受精时，圆口铜鱼的雌雄比例为1∶2～1∶3较为合适。鲁雪报等［24］认为圆口铜鱼人工繁殖的最适水温为22～23℃，仔鱼的敏感期为4～5日龄［40］。在水温（22.0±1.0）℃条件下，仔鱼最适初次投喂时间为孵化后的4～6日龄［41］。这些研究为繁育圆口铜鱼，规模化养殖圆口铜鱼提供了借鉴。

圆口铜鱼的应激性强，疾病种类繁杂，仅网箱养殖的圆口铜鱼就可能出现14种疾病，其中最为棘手的疾病是小瓜虫病，感染小瓜虫病的圆口铜鱼死亡率极高，可达100%［42］，目前尚无有效的治疗办法。张富铁等［43］根据圆口铜鱼船体网箱饲养经验，总结了养殖过程中多种鱼病的发病特征和防治技术，为驯养圆口铜鱼提供了宝贵经验。与圆口铜鱼比，铜鱼抗小瓜虫病的能力较强。感染小瓜虫病的铜鱼，如果没有细菌的继发感染，可自行恢复，只有严重的、持续性的再次感染才会引起死亡［44］。

5 研究展望

铜鱼属鱼类的研究已取得了一定的进展，研究成果为有效地管理和可持续开发利用该属鱼类资源打下了良好基础。但随着北方铜鱼的濒临灭绝以及圆口铜鱼和铜鱼资源量的下降，需要提高铜鱼属鱼类研究的重视程度，具体可从以下方面开展研究。

（1）探究铜鱼属鱼类的遗传进化关系。研究铜鱼属鱼类的亲缘关系、遗传分化时间以及与地理分布的关系，为生命进化提供科学的理论依据。

（2）开展铜鱼属鱼类资源量的调查，特别是北方铜鱼的资源量。北方铜鱼的数目锐减，已被列入《甘肃省重点保护野生动物名录（第一批）》《中国濒危动物红皮书（鱼类）》；并于2021年1月4日，经国务院批准列入《国家重点保护野生动物名录》，将其保护级别上升为国家一级保护野生动物（见国家林业和草原局、农业农村部联合发布的2021年第3号公告）。此外，圆口铜鱼和铜鱼资源也在逐渐减少，了解现有资源量及分布才能制定有效的管理和保护措施，从而恢复北方铜鱼资源，可持续地开发和利用圆口铜鱼和铜鱼资源。

（3）加强对铜鱼属鱼类食性研究。多年来，由于水利设施的建设以及环境污染等原因，铜鱼属鱼类的产卵场发生了变化，资源量锐减，其食性是否发生变化不得而知。探究近年来铜鱼属鱼类的食性能够更好地揭示其摄食生物学特性，为人工养殖配合饲料的研发提供参考。

（4）加强铜鱼属鱼类人工养殖的苗种培育。鱼苗是养鱼的物质基础，迄今为止，人工养殖的北方铜鱼和铜鱼鱼苗均来源于捕捞，未能成功培育，需要加强铜鱼属鱼类鱼苗的培育。鱼苗繁育需要根据铜鱼属鱼类的遗传多样性和遗传结构选择亲缘关系较远的亲鱼进行人工繁殖，能够提高群体的适应环境和抵抗病害能力，且能够防止近交导致的种质资源衰退。