砧、穗品种对油茶芽苗砧嫁接体形态的影响

王振丽，廖惠宇，胡冬南*，徐佳文，徐奥文，刘会云

（1.江西农业大学 林学院/江西省森林培育重点实验室，江西 南昌 330045；2.江西省新余市林业局，江西 新余 338000）

【研究意义】油茶（Camellia oleiferaAbel）为山茶科（Theaceae）山茶属（CamelliaL.）常绿灌木或小乔木，是我国南方地区重要的木本食用油料树种，已具有2 000 多年栽培历史[1]。分布面积较广，其茶油色清味香，营养丰富，耐贮藏，是一种优质食用油，也可用于工业原料。在油茶优质、高产栽培中，嫁接技术是油茶品种繁育与改良的主要手段，采用嫁接育苗技术不仅可以充分发挥砧木品种的优势，改善接穗品种的品质，提高油茶树体产量，而且可以扩大油茶种植范围，降低种植成本，提高经济效益[2-4]。【前人研究进展】目前关于油茶嫁接育苗技术的研究已有很多[5-6]，其中砧穗亲和性是嫁接繁育研究中最重要、最复杂的问题之一，有关油茶嫁接苗砧穗组合亲和性的研究多集中在嫁接培育方法[7-9]、嫁接存活率[10-12]、愈合机理[13-15]等方面。【本研究切入点】关于砧、穗特性及其亲和性对植株生长的影响关注较少，因此有必要明确不同砧木、穗条品种对油茶嫁接苗生长发育的影响。【拟解决的关键问题】试验以4个赣无系列优良品种为材料，设置6 个不同砧穗组合为试验组，以本砧嫁接组合为对照组，通过测定分析苗高、地径、分枝数、根系、叶片等形态（生长）指标，了解砧木与穗条品种对嫁接植株苗期形态的响应，并综合评价各砧穗组合的形态与生长情况，以期为油茶良种砧穗选择提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为江西省林业科学院培育赣190、赣兴47、赣兴46、赣永6优良油茶品种互为砧穗的芽苗砧嫁接苗。用于树体生长特性调查的4 个油茶品种于2013 年5 月在江西省林业科学院育苗基地采用劈接法进行嫁接，嫁接后对嫁接苗进行统一的田间管理。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 以1年生油茶主栽品种赣190、赣兴47、赣永6、赣兴46为互为砧穗，共设置7个不同砧穗组合，每个处理组合选择长势均匀的植株进行测定，每个组合重复12～15 次，整个生长期对植株进行统一管理，根系指标重复3次，各砧穗组合编号见表1。

表1 油茶砧穗组合试验设计Tab.1 Experimental design of combination of stock scions of Camellia oleifera

1.2.2 测定指标与方法 2013年5月分别选取长势优良，大小饱满一致的赣190、赣兴47、赣永6、赣兴46 4个品种种子萌发的芽苗和发育良好的腋芽，进行油茶芽苗砧穗的嫁接和育苗。

于2015 年3 月调查苗高、地径和一级分枝数。叶片最大长度、最大宽度由精度0.1 cm 直尺量取，并计算叶形指数（长宽比）。根系洗净后使用WinRHIZO 根系分析仪进行扫描，测定和分析其总根长度、总根表面积、总根体积等。用游标卡尺测定各根系不同级根径，按照＜1 mm，1～2 mm、＞2 mm 将根系分为1级根、2级根和3级根[16]，一般细根定义为根系直径≤2 mm[16]。

1.2.3 数据处理 采用Excel 2003 对数据进行初步整理汇总，利用SPSS 22.0 软件对各项指标进行方差分析，分析采用单因素ANOVA法进行显著性分析（α=0.05），Origin8.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 各砧、穗组合油茶苗高、地径、分枝数生长差异比较

苗高是判断苗木生长量最直观的形态指标，调查分析各砧穗组合苗高生长情况（图1）表明，除了同砧组合3，组合1的苗高显著大于其它组合。各组合苗高生长由大到小依次为组合1、组合3、组合7、组合4、组合5、组合2 和组合6，4 个同穗组合间差异不显著。表明芽苗砧嫁接油茶苗的株高主要受穗条品种的影响，砧木品种差异对苗高的影响不大。

地径是衡量幼苗质量生长过程中抗逆性的重要指标，由图2 可知，各砧穗组合地径生长由大到小依次为组合5、组合3、组合4、组合1、组合6、组合2 和组合7，同砧组中的1、2 组合与组合4（赣190/赣190）有显著差异；在同穗组合中：组合7（赣190/赣兴46）与组合5（赣190/赣兴47）、组合4与有显著差异，表明穗条品种和砧木品种对芽苗砧嫁接油茶苗期地径生长均有明显影响。

图1 不同砧穗组合的苗高Fig.1 The high of different stock-scions combination

图2 不同砧穗组合的地径Fig.2 The diameter growth of different stock-scions combination

苗的分枝数在一定程度上可以反应幼苗对光合作用利用的潜力，对各砧穗组合一级分枝数比较分析结果（图3）表明，7个砧穗组合的分枝数存在一定的差异，但差异没有达到显著水平。说明不同穗条品种和砧木品种的差异并没有导致2年生嫁接苗分枝数的明显不同。

2.2 各砧、穗组合油茶苗高、地径、分枝数年增幅差异比较

对各砧穗组合油茶苗高、地径、一级分枝数苗期年增幅对比分析（表2）发现，不同砧穗组合间的苗高、地径、一级分枝数增幅差异显著。其中本砧组合4（赣190/赣190）的株高年增幅最大，为113%，明显大于同砧组的组合1、2、3 及同穗组的组合7；同砧组的组合1、2、3之间差异不显著，同穗组的组合4、5、6间差异不明显，且组合5 显著大于组合7；7 个砧穗组合油茶苗高增幅由小到大依次为组合1（69%）、组合3（73%）、（79%）、组合7（84%）、组合6（99%）、组合5（109%）和组合4（113%）。组合3 和组合4 地径年增幅明显更大，这2 个组合间的差异不明显；7 个砧穗组合油茶地径增幅由大到小依次为组合4、组合3、组合5、组合2、组合6、组合1和组合7。组合7 的一级分枝数在一年中的增幅最大，明显大于同穗组的组合6，同砧组中4组合的分枝数年增幅也存在显著差异；7个砧穗组合油茶一级分枝数由大到小依次为组合7、组合4、组合5、组合3、组合2、组合6 和组合1。通过上述分析表明，砧木品种和穗条品种均显著影响着芽苗砧嫁接油茶苗期的生长。

图3 不同砧穗组合的分枝数Fig.3 The branches of different stock-scions combination

表2 不同组合株高、地径、分枝数增幅比较Tab.2 Comparison of the increase of plant height，ground diameter and branch number with different combinations

2.3 各组合油茶叶片形态差异

叶片是植物进行光合作用的主要器官，叶形指数是判断植株长势的重要指标，由表3 可知，以赣190 作为砧木的4 个砧穗组合中，以组合3（赣兴46/赣190）的叶面积、叶片长度、叶片宽度均达到最大，其值分别为10.88 cm2、5.05 cm、3.07 cm，组合1（赣兴47/赣190）的叶面积、叶片长度、叶片宽度均达到最小，其值分别为9.44 cm2、4.66 cm、2.69 cm，4 个同砧组合的叶片形态各指标差异均不显著。在以赣190 作为接穗的组合中，以本砧组合4（赣190/赣190）的叶面积、叶片长度、叶片宽度均达到最大，其值分别为10.40 cm2、4.92 cm、2.96 cm，组合5（赣190/赣兴47）叶面积、叶宽为最小，其值分别为7.38 cm2、2.44 cm，显著小于本砧组合；各组合叶形指数无显著差异。由此说明，砧木与穗条品种对油茶芽苗砧嫁接苗的叶形影响不大，但对叶面积、叶长、叶宽均有一定的影响，特别是砧木品种的影响很明显。

2.4 油茶各组合根系差异

通过对各砧穗组合根系进行扫描，并用根系图像分析软件Win RHIZO 对各组合根系形态指标进行分析。由表4可知，各砧穗组合在总根长、总表面积、总体积、根系密度等指标上存在显著差异。

表3 各组合叶片形态特征Tab.3 The morphological characteristics of leaf of different combination

以赣190 作为砧木，组合1（赣兴47/赣190）总根长、总根表面积、总根投影面积明显更大，分别为3 655.92 cm、610.38 cm2、194.29 cm2，是组合2（赣永6/赣190）的1.81、1.68、1.68倍；以赣190作为接穗，本砧组合4（赣190/赣190）总根长、总根体积、总根投影面积明显更大，为2 240.89 cm、19.68 cm3、140.63 cm2，是组合7（赣190/赣兴46）的1.88、2.97、2.06 倍，综合根系形态指标，表明以赣190 作砧木或接穗，与其嫁接的砧木品种和穗条品种各对根系形态指标均有显著影响。

表4 各组合根系形态特征Tab.4 The morphological characteristics of root of different combination

进一步对根系进行分级后可知，各砧穗组合不同级别根系分级形态存在显著差异（表5），以根系长度出发，根径在以0＜.D.＜=1根系长度最长，其次是1＜.D.＜=2，2＜.D的根系长度最小。从一级根角度出发，组合1的一级根除根体积之外，其根长、根表面积、投影面积都显著大于其余组合，一级根由大到小依次为组合1、组合3、组合6、组合4、组合2、组合5和组合7，组合3的根长、根表面积、投影面积整体低于组合1而显著高于其他组合；组合6的根表面积和根投影面积大于组合2和组合4；组合7除根体积之外，各项指标均显著小于其余组合。

从二级根角度出发，组合1～6的根系长度与根体积、根表面积无显著差异，在同砧组合中组合1与组合4的根系长度最长；在根体积方面，同穗组合中组合7显著小于4，组合1～6之间无显著差异；投影面积由大到小依次为组合6、组合5、组合4、组合3和组合1。

在三级根方面，组合1、3的根长显著大于组合5、6、7；在根表面积上，组合1、3、4、6之间差异较小，而显著大于其余组合。在根体积方面，组合3与组合1无明显差别外，显著大于其余组合；组合1显著大于组合5、6、7。在投影面积上，组合7显著小于组合3而与其余组合无显著差异。

由各砧穗组合总体情况可知，在同砧组合中，组合1、3 不论是在整体还是分级的根系形态上都表现较好；而在同穗组合中组合6 综合表现较好；组合7 的各项指标整体处于最低水平。说明砧木和接穗的品种及其组合会对油茶根系形态产生显著的影响。

表5 各组合根系分级形态Tab.5 Root classification morphology of each combination

3 讨论

3.1 砧木品种对油茶嫁接苗形态的影响

将砧木与接穗通过嫁接手段形成一个新的复合体。在此复合体中，不仅保持了各自的原有遗传特性，而且两者之间相互影响、相互适应形成新的平衡而带来性状的改变[16-17]。有研究表明，葡萄、甜柿嫁接苗根系生长状况与砧木存在密切关系[19,21]，类似现象在油茶中也有报道。康乐等[18]在对不同品种油茶嫁接苗根系生长动态研究中，发现嫁接苗的根系主要是由砧木决定的，砧木品种的不同决定其根系生长状况也不同，认为是由于砧木品种间自身根系生长差异所导致。罗芳等[20]对怒江山茶与白花油茶的3 个不同嫁接组合苗根系生长特性对比研究中，发现3 个不同砧穗组合间嫁接苗根系差异显著。本研究以赣190 作穗条，设计4 个同穗不同砧组合进行对比试验，发现4 个组合中，组合6 的根系形态指标综合表现较好，而组合7 整体表现差，导致这种规律的这种现象可能是因为砧木品种根系自身存在差异所致。也有相关研究[22-26]表明，葡萄、核桃嫁接苗的砧木对接穗地上部生长影响主要表现在生长势、叶面积等的方面，李莉等[25]利用不同砧木品种对马瑟兰葡萄生长和果实品质的影响研究中发现砧木对接穗生长势有显著影响，可能是因为与砧木本身的特性有关，也与接穗品种有关。生长势能客观评价植物生长发育的强弱，一般来说，地上生长、叶面积的大小均能代表生长势。本研究通过4 个同穗异砧组合的株高、地径增幅对比分析砧穗组合的生长势的强弱，发现本砧组合4 生长更好，可能是赣190 与另3 个砧木品种的亲和性比本砧差的缘故。并且还有研究表明砧木基因型的差异也会影响接穗对营养物质的吸收，引起接穗叶片中叶绿素、矿质元素和营养物质含量的变化，进而影响叶片的光合作用[27]。在本研究中，同穗不同砧组合幼苗生长的外部环境大致相同，而影响其表型性状的原因可能是砧木自身基因型的差异。砧木品种不同，其根系的生理性状和表型特征都会有差异，就会影响到植物根系对各类营养元素的吸收以及对植物激素的合成能力，从而影响到植物叶片的形态发育。综合比较分析4 个同穗异砧组合地上生长、叶片及根系形态综合表现由好到差排序依次为本砧组合4、组合6、组合5 和组合7，表明除本砧组合4 外，组合6 嫁接生长也优于其他砧木品种。

3.2 接穗品种对油茶嫁接苗形态的影响

接穗是嫁接复合体的地上部分，其品质差异会直接影响到苗体的光合同化能力，进而影响到幼苗的生长。本研究以赣190 作砧木，设计4 个同砧不同穗组合进行对比试验，发现与本砧组合4 地上部生长对比，组合3 大于组合2 和组合1，导致这种现象的可能原因是接穗品种与砧木品种间亲和度存在差异。王湘楠等[28]研究表明，不同油茶接穗在嫁接同一品种砧木之后，其苗高、地径生长会有一定差异，这与本研究结果一致。砧木与接穗进行嫁接，形成新砧穗复合体后是一个比较复杂的问题，接穗主要对砧木根系起促进作用[29]，王磊等[30]和常君等[31]对番茄和美国山核桃的研究表明，接穗品种的不同决定其嫁接苗根长、根表面积、根体积等的不同。本试验研究发现：4 个异穗同砧组合中以组合1、组合3 的根系形态指标在整体和根系分级后均表现较好，但是发现组合1 地上部分生长表现差。研究发现油茶不同砧穗组合嫁接苗地上部分的苗高、地径、分枝数和地下根系形态指标并无明显的对应关系，导致这种规律的原因可能是接穗的遗传性不同，也可能是由于接穗品种通过光合作用积累营养物质从而影响砧木根系的生长。植物根系的生长发育一方面受到自身生物学特性影响之外，另一方面也受土壤水肥异质性的影响，因此根系生长受土壤环境条件的影响很大，具有较大的可塑性[32-33]。本研究中，同砧不同穗组合的油茶苗的立地条件与栽培管理方式采取一致措施，因此影响根系形态的主要原因是接穗的品种特性与砧木间的互作效应。综合本试验比较研究，在4 个异穗同砧组合中，组合3 接穗（赣兴46）与砧木（赣190）的互作亲和性优于其他穗条品种。

3.3 不同砧穗品种嫁接组合对幼苗生长的影响

由于嫁接植株是砧木和接穗有机结合的共同体，两者之间始终保持着物质和信息的交换，从而对整体植株的生长发育造成影响。在嫁接植株中，砧木和接穗间的作用是相互的。砧木能够影响接穗的生理特性和表型特征。接穗也会因代谢产物运输的不同和砧穗间亲和性等的不同，对砧木地下部分根系生长有一定程度的影响[34-35]。在本研究中以组合3（赣兴46/赣190）的砧穗组合地上部分指标、叶片形态生长具有优势；以组合5（赣190/赣兴47）根系指标也优于其他砧穗组合，究其原因可能是由于同种砧木不同接穗嫁接组合间或同种接穗不同砧木嫁接组合间亲和性不同有关。砧木和接穗对植株的影响，有研究表明，如Bielickip 等[36]提出甜樱桃产量和生长量受砧木和接穗品种相互作用的影响；Kopytowski 等[37]将3 个酸樱桃接穗品种嫁接在3 个砧木品种上，9 个樱桃砧穗组合中，砧木能显著影响接穗生长量，并在9 个组合中选育出最优砧穗组合。在本研究中，组合3（赣兴46/赣190）嫁接苗比其他砧穗组合地上部分生长及根系指标表现较好。砧穗品种影响油茶嫁接苗生长主要原因还可能是不同砧木与穗条之间亲和性存在较大差异，从而影响砧穗组合植株生长发育及其互作效应，其相关的互作机制还有待于后续进一步研究。

4 结论

砧木品种和接穗品种不同均对油茶芽苗砧嫁接体地上生长、叶片形态及根系指标等有重要影响。综合比较7个砧穗组合，以组合3（赣兴47/赣190）地上部分与根系表现较好，可扩大推广栽培，因此在油茶嫁接育苗过程中，要综合考虑砧木和穗条品种的生长、生理特性，重视砧穗间交互作用，选择适宜的砧穗组合推广应用。