青海湖区芨芨草草原土壤养分对翻耕和补播措施的响应

刘 涛 朱 迪 吕 婷 梁瑞芳 刘 峰 马子兰 李以康 马玉枝 苏 旭，4*

（1. 青海师范大学地理科学学院，西宁 810008；2. 青海师范大学青海省青藏高原药用动植物资源重点实验室，西宁 810008；3. 青海师范大学生命科学学院，西宁 81008；4. 青藏高原地表过程与生态保育教育部重点实验室；5. 中国科学院西北高原生物研究所，西宁810001）

青藏高原是全球地理、气候系统中最为独特的单元，该区域存在极端特殊、对比强烈的气候和植被，同时青藏高原土壤地带独特，是生态系统脆弱区和敏感区［1～2］。近30 年来，青藏高原地区因草地不合理利用导致约37%的高寒草原植被发生退化［3］。草地退化过程往往与土壤理化性质改变有关，它本质上是由于草地生态系统中能量流动和物质循环失衡所导致［4］。已有研究表明，三江源地区退化草地植物地上生物量与土壤养分紧密相关，其中土壤全氮、速效氮等含量可作为三江源地区草地退化程度的直接体现［5］。

青海湖地区草地土壤养分主要随载畜量增加而被过量带出，在没有得到有效恢复及添加情况下，草地土壤供养能力逐渐减弱［6］。先前研究表明，合理管理是保持生物多样性和其他功能的重要措施，针对退化程度较轻的高寒草原，减轻放牧、翻耕播种和围栏封育已成为较为有效的恢复管理措施［7］。李以康等［8～9］提出高原草地合理的管理措施能使0～40 cm 土层的全量和速效养分储量显著增加。土壤恢复与植被生物量恢复程度紧密相关。但土壤恢复具有滞后性，植被恢复措施有利于土壤养分增加，同时土壤质地改变与地上植被变化也显著相关，迄今为止，先前学者对青海湖地区草原的研究主要集中于群落生物量变化和生物多样性等研究［10～14］，而对翻耕补播所导致的土壤理化成分异质性变化的研究几乎未见报道。据此，本研究以空间代替时间的研究方法，对青海湖周围翻耕与补播后自然演替的典型退化草原进行研究，探讨扰动与对照样地相比土壤养分的动态变化特征，明晰演替过程中土壤养分演替规律，加深对轻度退化的高寒草原恢复的理解，旨在为典型退化高寒草原的生态恢复治理及可持续利用提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

“环青海湖区”位于青藏高原东北部，36°15′～38°20′N，97°50′～101°20′E，包括祁连山东部地区海西蒙古族藏族自治州的天峻县和海南藏族自治州的共和县以及海北藏族自治州的祁连县、门源县、海晏县、刚察县和青海湖流域，区域面积达8.45×104km2，占青海省国土总面积的11.72%［15］。区域内海拔3 000～4 000 m，处于青藏高原、蒙新荒漠和黄土高原交汇区，也是青藏高原季风区、东亚季风区和西风带的交汇带，属半干旱温带大陆性气候［16］。样地所在地刚察县多年平均气温为-0.5℃，极端最高温25℃，极端最低温-31℃，≥0℃的年积温为1 299℃，多年平均降水量为370.3 mm，年蒸发量为607.4 mm，平均风力＞8 级［15］，土壤类型为栗钙土［10］。本实验选择刚察县三角城羊场果洛藏村3个样地，由于遭受人为和自然不同程度扰动的影响，样地优势种不同而演替成为不同的植被类型。本研究以芨芨草+紫花针茅（Stipa purpurea）草原为研究对象，分别为1958年翻耕样地、1990年补播样地、CK对照样地，其中对照样地自然及人类扰动较小，草场原始性保持完好。样地具体情况见表1。

表1 样地基本情况Table 1 Basic information of plots

1.2 研究方法

本研究选择青海省刚察县3个不同样地（均为冬春草场），分别为58 年翻耕样地、90 年补播样地和对照样地（见表1），3 个样地面积均为100 m×100 m，土壤类型为栗钙土。在样地内，选择地势起伏较小、微地形差异小设置调查样地，采用土钻法获取土样。取样方法为利用直径7 cm 的土钻，分土层取样，每个取样点土壤相同深度选9个土钻取样重复合为一个样品，每10 cm 为一层，即5 个土层（0～10，10～20，20～30，30～40，40～60 cm），0～10 cm 定义为浅层土，40～60 cm 土层定义为深层，每个样地设置5 个重复，取样点间隔50 m［11］。土壤样品（135份）带回实验室摊开风干后，置于PVC板，剪净样品表面植物，用橡胶辊进行粗碾，剔除大的石块、杂物，过2 mm 筛后，筛弃植物根系将样品混匀，用四分法，取一半置于塑料袋中。剩余土壤继续碾碎，过1 mm 筛，弃去上层根系，混匀，采用多点取样法，取出约1/3 样品。将取出的1/3 样品，全部过0.25 mm 筛，置于塑料袋中。采用半微量凯氏法测定土壤全氮全磷，采用氯化钾溶液浸提—流动注射分析仪测定速效氮，采用硫酸—高氯酸熔融钼锑抗比色法测定土壤全磷，采用氯化氢—氟化铵法浸提钼锑抗比色法测定土壤速效磷，采用火焰光度法测定土壤全钾，采用乙酸铵浸提钼锑抗比色法测定土壤速效钾，土壤有机碳测定采用重铬酸钾氧化—高氯酸消煮法［17～18］，采用氧化还原电位法测定土壤pH，采用环刀法测定土壤容重［19］。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2007 整理数据：①通过R语言（3.4.3）multcomp 包对不同植被覆盖下各样地间土壤养分含量、容重和pH 进行相同土壤深度单因素分析（one-way ANOVA），而利用Turkey-HSD非参数检验法多重比较同一样地5 个土层间土壤养分和理化性质的差异（P＜0.05）；使用SPSS 软件一般线性模型进行交互效应分析。②通过R 语言统计各样地土壤养分含量、容重和pH 之间相关性，计算相关系数（Pearson correlation coefficient），并用R语言corrplot包进行绘图。

2 结果与分析

2.1 扰动对土壤速效磷和全磷含量的影响

本研究中青海湖区芨芨草草原同一样地土壤速效磷含量呈分层分布的特点（见表2），并且速效磷含量随土层加深养分含量逐渐降低，即表层含量最高，底层土壤速效磷含量最低（P＜0.05）；同一样地不同土层，58a 翻耕样地和90b 补播样地，表层土壤速效磷养分与底层土壤速效磷含量差别较大，前者为后者的15.0～23.5 倍，而对照样地表层和底层土壤速效养分含量差异较小，前者仅为后者的2.0～3.4 倍；与对照样地相比，58a 翻耕和90b补播样地除浅层（0～10 cm）速效磷含量外，其他各土层均显著低于对照样地（见表2，P＜0.01）；58a翻耕样地，浅层土壤速效磷含量显著高于对照样地，说明翻耕后弃耕影响了土壤速效磷养分的垂直分布，而土壤速效磷含量受土层深度与扰动方式的交互影响（见表5）；土壤全磷含量与速效磷含量明显不同，其在同一样地各层之间含量接近，没有显著差异（见表3，P＞0.05）；就扰动样地的同一层土壤而言，3 个样地各层土壤之间不存在显著差异（见表3，P＞0.05）。扰动对土壤全磷含量变化没有显著影响，而补播措施使土壤全磷含量与速效磷含量之间出现极显著相关性（见图1B，P＜0.01）。

表2 不同扰动条件下芨芨草草原土壤速效养分含量Table 2 Variation of available nutrient contents in the grassland of Achnatherum splendens under different treatments

表4 不同扰动条件下芨芨草草原土壤容重、pH与有机碳含量Table 4 Variation of soil bulk density，pH and organic carbon in the grassland of A.splendens under different treatments

2.2 扰动对土壤速效钾和全钾含量的影响

本研究3 个样地中土壤速效钾含量随土壤深度增加存在相似的变化规律，翻耕处理后，随土层加深速效钾含量显著降低（见表2，P＜0.05）；而翻耕和补播样地，深层土壤（40～60 cm）速效钾含量相比对照组均无显著差异（见表2，P＞0.05）；不同样地间，58a 翻耕样地各层土壤速效钾含量均最高，浅层（0～10 cm）土壤90b 补播样地速效钾含量最低，但对照样地差异不显著（见表2，P＞0.05）。青藏高原土壤中全钾含量较高，并且在土壤中含量相对较稳定［7］。与对照样地相比，58a 翻耕样地和90b 补播样地土壤全钾含量随土壤深度增加均表现相似的递变规律；58a 翻耕和90b 补播样地各层全钾含量虽无显著差异，但扰动样地各层土壤全钾含量均显著高于对照样地（见表3，P＜0.05），翻耕、补播等措施对深层土壤全钾含量影响大，但3 个样地土壤全钾含量与其他土壤理化性质之间相关性不显著（见图1，P＞0.05）。

表5 主效应与交互效应检验Table 5 The test of main and interaction effect

2.3 扰动对土壤速效氮和全氮含量的影响

芨芨草草原90b 补播样地同一土层土壤速效氮含量均低于原生芨芨草样地，因此速效氮含量变化为58a 翻耕样地＞对照样地＞90b 补播样地，说明相比自然草场，58a翻耕样地土壤速效氮养分出现明显表聚现象（见表2）。随土层深入逐渐降低，58a翻耕样地表层土壤全氮含量最高，各土层无显著差异（见表3，P＜0.05）；土壤速效氮与全氮含量均受土层深度与扰动方式的交互影响（见表5），最深层土壤全氮含量显著低于对照组，补播后土壤全氮与全磷出现显著正相关关系（见图1，P＜0.05），而翻耕样地与原生芨芨草样地无显著相关性。

2.4 扰动对土壤容重、pH和有机碳含量的影响

不同扰动条件下土壤容重均升高，但两种扰动方式下各土层土壤容重与对照组差异均不显著（见表4，P＞0.05）；土壤酸碱度与特定的生物气候条件、母质、地形和成土条件过程密切相关，青海湖区芨芨草草原，不同扰动条件下土壤pH 均表现中性调节规律，各层土壤间pH 相近，无显著差异（见表4，P＞0.05），但58a 翻耕样地和90b 补播样地各层土壤pH 显著低于对照样地，且其他土壤理化性质与pH 变化均无显著相关性（见图1，P＜0.05）。翻耕、补播扰动条件下，土壤有机碳含量随土层的深入变化趋势有所不同，但两种扰动方式下不同土层土壤有机碳含量均显著提高（见表4，P＜0.05），且土壤有机碳含量及土壤容重均受土层深度与扰动方式的交互影响（见表5）。

3 讨论

3.1 翻耕和补播干扰对芨芨草草原土壤速效养分的影响

土壤速效养分含量主要与土壤母质、地形因素、植被生物学过程及土壤的矿化作用有关，而浅层土壤又是生物—化学养分、水分、热量等资源交换最频繁的有机表层，土壤中微生物活动频繁对养分良性循环也起着重要作用［17］。本研究结果表明，青海湖区芨芨草草原表层土壤速效资源最高，翻耕补播样地深层土速效氮、速效钾含量与原生芨芨草样地差异不大，说明在扰动条件下，土壤速效养分资源改变来源于浅层土（0～10 cm）的差异。扰动条件下，补播样地各土层速效磷含量显著低于原生芨芨草样地。李政海等［20］通过分析不同干扰条件对草地植被及群落净初级生产力影响，认为大多数植物个体单位重量含能降低，则植物群落覆盖率降低、生产力下降，最终导致群落净生产力下降并直接反应为土壤退化，而通过补播等草地管理措施，使原生境土壤坚实度降低、孔隙度增加，同时土壤可利用养分含量提高［21］。

草地退化的核心问题是土壤养分、水分状况改变，退化草地容易形成土壤C、N 含量降低，土壤贫瘠化［22］，而土壤贫瘠化又会加剧草地生态系统植被的退化。蔡晓布等［23］证明土地恢复重建会使原生生态系统发生剧烈改变，而土壤养分恢复是评价生态系统恢复有效性的一个重要方面。王一博等［24］通过对荒漠草地封育、灌溉、补播等管理措施下植被恢复等研究，发现补播后草地植被恢复速度最快，并且植被进一步促进了土壤恢复，土壤中速效养分显著增加，合理扰动有效促进了荒漠生态系统朝着正态方向发展，有利于土壤和地表植被的有效恢复。因此合理的人工扰动可以促进草地生态系统恢复与演替，直接影响植物群落结构的恢复，而逐渐恢复的地上植被也可通过土壤微生物、植物根系、凋落物等生态过程相互作用，促进土壤恢复［25～26］。藏北高原不同土壤—生物因子相互作用机制研究显示，植被恢复过程也显著影响并决定着土壤有机物质的转化过程、转化效率和土壤肥力［27］。本研究结果也进一步证明了植被恢复过程中土壤养分恢复是一个极其缓慢的过程。因此，在未来草地研究工作中，仍需深入探究影响高寒草地土壤恢复中重要因子之间的耦合效应，如何评价高寒草地土壤最终可恢复到哪个阶段及平衡时限？未来大尺度的植被—养分恢复格局研究才能使土壤生态恢复工作更具有针对性。

3.2 翻耕和补播干扰对芨芨草草原土壤全量养分的影响

曹广民等［22］认为，制约青藏高原高寒草甸植物生长的主要元素为氮，翻耕和补播是促进土壤养分恢复最为有效的方法。而本研究发现，青海湖区芨芨草样地翻耕、补播样地土壤全钾和全磷含量分别与原生芨芨草样地差异不显著，据此我们认为，青海湖区土壤全量元素含量可能不是制约土壤恢复的重要因素。扰动后不同土层间的全氮含量差异性显著，且对照样地土壤表层全氮含量最高，土壤全氮含量随土层深入急剧下降差异显著，这表明土壤全氮养分增加有赖于地表植被对土壤养分的回馈及植物对土壤全氮的生物作用；翻耕、补播措施使全量养分更多地转移至土壤表层，而对最深层土壤全氮养分恢复影响不大。

3.3 翻耕和补播干扰对芨芨草草原土壤有机碳的影响

本研究中，翻耕、补播地不同土层有机碳含量显著高于自然恢复状态下原生芨芨草样地，这与王文颖［28］在高寒草甸上的研究结果一致，产生这种结果的原因可能是：①翻耕扰动后，深层土壤速效养分充分被地上植被吸收，继而增加了以植物凋落物为主的碳输入量；②扰动对原生土壤空间位置的干扰将增加土壤的呼吸作用，造成土壤微生物活跃，但在青海湖区高寒草甸气候背景下，碳滞留量与碳交换与低温高湿的外在环境密不可分［28］。李娜等［29］研究显示，相比裸地、农田，长期草地植被覆盖下土壤团聚体内密度组分和腐殖质各组分，碳的“分馏”作用明显，草地覆盖促进了土壤大团聚体形成和有机碳库增加。在人为扰动作用下，黄艳章［30］等指出黄土高原大量的生态恢复（人工生态林，人工经济林等）其4 m土壤有机碳储量对比农地显著增加，表明人工混交林的建立是黄土高原残源沟壑区良好的生态恢复模式，深层土壤有机碳在碳库中也不可忽视。通过补播措施，植物的碳首先进入到大粒径的团聚体中，使土壤团聚体结构改善，相比于脆弱的原生芨芨草草地，人为扰动后土壤稳定化程度更高，最终导致土壤有机碳组分提高。

3.4 翻耕和补播干扰对芨芨草草原土壤容重和pH的影响

土壤容重也是土壤的基本物理性质之一，表层土壤容重增加与翻耕补播后土壤物理性质改变有关，也与恢复土壤中有机质的增加紧密相连［10］。华北平原冬小麦—夏玉米轮作系统中，长期土壤免耕和秸秆还田带来耕层浅、土壤养分表聚等问题［31］，不同耕作方式（深耕、深松和窄深松等措施）能显著提高作物产量，降低土壤紧实度和土壤容重（0～20 cm），在小麦收获时不同耕作处理0～40 cm 土壤容重均显著低于耕作准备前的土壤容重［31］，至夏玉米收获时处理组土壤容重基本与耕作前保存一致，进而证明深耕或深松模式有利于土壤产量提高，有助于解决犁底层变厚、上移，土壤养分表聚的问题。刘欣等［32］认为几乎所有植被恢复措施都能够促进土壤中氮、碳含量增加，随着改善措施实施不断优化，草地能够成为一个有效的氮、碳库，土壤容重随之发生改变进而土壤质地恢复。深层土土壤容重变化较小可能与草地优势植被型有关，一年生草本植物根系主要分布于土壤表层［33］。虽然，土壤容重与环境因子的相关性已被研究者们广泛证明，但由于不同的植物群落物种组成土壤容重变异在局域尺度内也具有空间结构性。因此，人为扰动或改变土壤紧实度（翻耕等耕作方式），或提高地上植被覆盖（补播等生态恢复模式）均可能改变植物群落土壤容重与该层土壤粒径、盐分、养分以及团聚体间的相关性，进而影响土壤养分垂直分布特征与生态恢复结局。

本研究结果中，扰动样地（58a、90b）各层土壤pH 均显著低于原生芨芨草样地，翻耕后土壤pH与速效氮、土壤容重相关性虽不显著，但其原生芨芨草样地负相关关系已改变为正相关，pH 与全氮养分间也出现了正相关性。这与内蒙古自治区锡林郭勒草原外源氮添加后（40g N·m-2·a-1）水分控制实验结果相似［34］，5～10 cm 和10～20 cm 土层土壤酸化出现的时间、酸化程度以及随湿润年不同程度的增雨变动，对土壤酸化的缓解和加剧均不显著。而10～40 cm 土壤无机氮淋溶才是增雨后，加剧土壤氮添加而土壤酸化的主导因素。浅层土壤（5～10 cm）全氮与pH 正相关更是扰动条件的证据，如NH4+过量导致硝化作用、盐机离子的淋溶（Ca2+）等［35］，当草地生态系统遭到破坏后，其自身调节恢复速度缓慢，且恢复能力差［36～37］，这可能与青藏高原青海湖区芨芨草草原特殊的地理位置有关。

4 结论

①在青海湖区芨芨草草原上进行翻耕，一年后弃耕，能够提高土壤各层有机碳养分含量，相比自然生长原生芨芨草样地，补播措施虽然提高了芨芨草草原土壤各层养分有机碳养分含量，但不同土层之间含量差异却不显著，说明翻耕、补播方式改善了芨芨草草原土壤有机碳养分，但存在空间格局差异，翻耕措施仅有利于根系较浅的植物种群利用土壤养分。②相比原生芨芨草对照样地，翻耕措施显著提高了表层土（0～10 cm）速效磷养分含量。相反，补播措施下，表层土速效磷和速效氮含量显著降低。此外，除土壤全磷外，两种扰动方式均显著影响了土壤全氮和全钾养分含量。③翻耕、补播两种措施均使芨芨草土壤pH 显著降低，而补播措施下，深层土（40～60 cm）土壤容重显著提高。两种扰动措施下土壤理化性质变化，可能是青海湖区芨芨草草原土壤全氮、全磷等养分含量出现正相关性的主要原因。因此，翻耕后弃耕，补播垂穗披碱草扰动对青海湖区高寒草地速效养分恢复具有显著的作用，并且可以改善土壤有机碳含量。因此调节土壤理化性质可能有助于芨芨草草原地上植被恢复。