基于MaxEnt预测梭梭和白梭梭在新疆的潜在适生区*

李雪，高广磊，孙桂丽,2，史浩伯，赵芳芳，马龙

(1.新疆农业大学 林学与园艺学院,新疆 乌鲁木齐 830000；2.干旱区林业生态与产业技术重点实验室,新疆 乌鲁木齐 830052;3.北京林业大学 水土保持国家林业局重点实验室，水土保持学院,宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站，北京 100083)

土壤风蚀已成为引起全球土地退化的重要原因之一[1]。相关研究表明我国发生土壤风蚀及受其影响的面积多于总国土面积的二分之一，成为世界上受土壤风蚀影响面积最大、分布广且受危害程度最严重的国家之一[2]。土壤风蚀发生时会带走地表的小粒径土壤物质，破坏土壤表面结构，引起土壤养分流失，土地生产功能下降。严重的可导致风蚀荒漠化的发生，这将直接影响周围地区人们的生产生活条件，造成环境污染，危害人类健康[3-4]。对于土壤风蚀的研究中，植物是主要的影响因子之一。这是由于植被覆盖地表既可以增大地表摩擦力，降低风蚀速度，又能够吸附运动沙粒从而达到治理土壤风蚀的效果。从生态角度来讲，促进植被恢复不仅能够改善生态环境，防治风蚀，也能够扩大自然景观发展，增加创收。但是，并不是任何植物种类都能够在风蚀土地上存活下来并且有效阻挡风蚀肆虐[5]。因此，利用物种分布模型和地理分布信息研究良好防风固沙树种的潜在分布区，揭示影响其生长的环境因子，既有助于物种的推广种植，对于土壤风蚀的治理更具有一定的借鉴意义。

梭梭(Haloxylonammodendron)和白梭梭(H.persicum)均属藜科(Chenopodiaceae)梭梭属植物[6]，超旱生小乔木树种。根系发达分布深而广，具有极强的耐干旱、耐高温、耐贫瘠能力，是干旱半干旱地区重要的荒漠植物[7]。作为荒漠地区固有的优势种群，梭梭和白梭梭在恶劣的荒漠化环境中表现出超强的耐受能力和适应能力[8]，在生态恢复和维持稳定的生态系统功能方面发挥着重要的作用。近半个世纪以来，由于环境恶化、人为砍伐和过度放牧[9]等的影响，造成梭梭和白梭梭种群数量大幅度骤减。目前，梭梭已被列为国家三级保护植物和新疆三级保护植物[10]，白梭梭已被列为国家濒危三级保护植物[11]。因此，研究梭梭和白梭梭在新疆的分布对于防风固沙、植被恢复、保护生物资源以及促进生态重建具有重要意义[12-13]。物种分布模型[14-15](species distribution models，SDMs)是通过建立物种分布位点和环境变量之间的相关性联系，将其投射在研究区内，运用数学计算，预测物种的潜在分布区域。目前，物种分布模型种类较多，如GARP、DOMAIN、BIOCLIM、ENFA和MaxEnt模型等[16]。最大熵模型(MaxEnt)是利用有限的已知信息，对未知信息不做任何主观猜测，认为熵最大时最接近它的真实状态，进而根据此信息推测事物的整体情况[17-18]。最大熵模型可以在物种分布信息较少或不全的情况下，仍然具有较高的预测精度，是目前使用最广泛的一类物种分布模型[19]。最大熵模型被开发以来，广泛应用于全球气候变化对物种分布影响[20]、入侵物种的风险预测[21]、濒危植物的保护预测[22]等研究中。近年来，关于梭梭和白梭梭的研究主要集中在促进种子萌发[23]、抗旱适应性[24]以及种群分布[25]等方面，关于它们的潜在分布区研究成果较少。本文通过收集整理梭梭和白梭梭的地理位置信息，利用最大熵模型，对它们的潜在适生区进行模拟预测，为梭梭和白梭梭种群的引种栽培，以及未来在防治土壤风蚀方面提供一定的参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

新疆维吾尔自治区位于我国西北部(73°40′～96°18′E，34°25′～48°10′N)。新疆地域辽阔，自南向北依次为昆仑山脉、塔里木盆地、天山山脉、准噶尔盆地和阿尔泰山脉，形成了独特的“三山夹两盆”地貌特点。新疆是典型的温带大陆性气候，气候干燥，夏季最高温可达40 ℃，降水量较少，年均降水量约150 mm，蒸发量大，其年均蒸发量1 820～2 100 mm，年日照时数可达2 500～3 550 h，风沙多，风速大。由于地理位置和地形地貌的影响，气候分布时空差异悬殊，降水量分布极不均匀，蒸发量巨大，具有明显的干旱、半干旱特点。

1.2 数据来源

物种分布信息 本研究通过中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn/)、NSII-国家标本资源共享平台(http://www.nsii.org.cn)、全球物种多样性信息库(https://www.gbif.org/)以及查阅文献收集梭梭和白梭梭的物种分布点数据。利用高德地图(https://lbs.amap.com/)查询分布位点的经纬度信息，删除地理位置不明确、信息重复的位点，最终获得梭梭分布位点65个和白梭梭分布位点36个。梭梭和白梭梭分布位点数据在EXCEL中保存为csv格式备用。

环境变量数据 气候和地形数据均来源于世界气候数据库(http://www.worldclim.org/)，空间分辨率为30"(约1 km2)，坡度因子和坡向因子由ArcGIS软件处理获得。环境变量数据参数见表1。

表1 环境变量数据参数表Tab.1 Variable parameters of environment

地图数据 通过中国科学院资源环境科学数据中心(http://www.resdc.cn)下载中国省级行政区划图，经过裁剪获得新疆维吾尔自治区地图作为分析底图。

1.3 数据分析

1.3.1 模型参数选择

本研究中使用的MaxEnt软件为version 3.4.1版本。将csv格式的分布位点数据和asc格式的环境变量数据导入MaxEnt软件。勾选“jackknife”刀切法用于评估环境变量的重要性；“response curves”用于绘制环境变量的响应曲线。“Replicates”输入10，使模型运行10次，最终选择ROC值最大的作为结果进行潜在分布预测；输出形式选择“logistic”。选择设置75% 的分布点作为训练数据集，25% 的分布点作为测试数据集，输出结果设为asc格式。剩余参数按照默认设置，点击运行即可进行模型创建。

1.3.2 模型精度评价

受试者工作特征曲线[26](receiver operating characteristic curve,ROC曲线)用以评估模型的精确度。ROC曲线的横坐标为物种已知的存在数据，纵坐标以物种拟不存在作为不存在数据进行绘制。ROC曲线与坐标轴的横轴所围成的面积，即AUC值作为衡量模型精确度的评价指标。AUC的取值范围为0～1，一般认为AUC值为0.5～0.7时模拟失败，0.7～0.9时模拟效果中等，大于0.9模拟效果良好。AUC值越高说明MaxEnt预测结果越好，适合分析物种的潜在分布。

与隐爆角砾岩有关的岩体，岩浆侵入的深部不能太大，一般为浅成或超浅成的(地表以下3km以内)小斑岩体[11]；原始岩浆的水含量是影响岩浆侵入爆破的主要因素[15]；富含挥发分；富强不相容元素Cs，Rb，K等；以及轻稀土元素La，Ce，Na和非活动性元素Nb，V，Hf；贫高场强元素Nb，Sr，Ti，Zr，P等[16]。

1.3.3 环境变量检验

利用刀切法检验环境变量对于物种分布的重要性影响。该方法通过计算“仅此变量”“除此变量”“所有变量”在模拟测试中的得分情况。一般的验证标准为：“仅此变量”得分较高时，说明该环境变量在模型预测中占据主导地位，若去除它将严重影响预测结果；“除此变量”指去除某一变量利用剩余变量进行建模，若得分较低说明该环境变量具有关键信息，对于物种分布较为重要；“所有变量”指利用所有变量建立模型。

1.3.4 适生区划分

ArcGIS软件为10.5版本。ArcGIS中导入MaxEnt输出的asc格式文件，将其转为栅格数据，再进行重分类处理。采用自然间断点分级法，将梭梭和白梭梭在新疆的潜在适生区划为不适生区、低适生区、中适生区、高适生区。

2 结果与分析

2.1 梭梭和白梭梭在新疆的潜在适生区

MaxEnt模型的预测结果经ArcGIS处理，得到梭梭和白梭梭的潜在适生区(图1)。

梭梭白梭梭

梭梭主要分布在阿尔泰山以南、天山以北的准噶尔盆地，潜在适生区可分为高度适生区、中度适生区、低度适生区、不适生区，各自的面积依次为12.29、15.75、26.27、111.69 km2,分别占全疆面积的7.40%、9.49%、15.82%、67.28%。其中：高度适生区主要分布在阿尔泰地区西南部的福海县、哈巴河县、布尔津县等地，昌吉回族自治州的中部、南部和北部，塔城地区的北部和南部，博尔塔拉蒙古自治州东北部的精河县、博乐市、双河市等地，吐鲁番地区的西北部，克拉玛依地区的南部，和田地区的和田县等地；中度适生区大部分准噶尔盆地均有分布；低度适生区在北疆的大部分地区都有分布，以及南疆西部的部分地区。

白梭梭主要分布在准噶尔盆地的腹地，即古尔班通古特沙漠，潜在适生区亦划分为高度适生区、中度适生区、低度适生区、不适生区，各自的面积依次为6.05、10.85、15.95、133.14 km2，分别占全疆面积的3.64%、6.54%、9.61%、80.21%。其中：高度适生区主要分布在阿尔泰地区南部的布尔津县、哈巴河县、吉木乃县等地，博尔塔拉蒙古自治州东北部的精河县、阿拉山口市、双河市等地，昌吉回族自治州北部的呼壁图县、玛瑙斯县、五家渠市等地，塔城地区南部，伊犁哈萨克自治州中部的伊宁县等地；中度适生区在准噶尔盆地的腹部均有分布；低度适生区分布在以中度适生区为中心向四周扩散的地区。

梭梭和白梭梭的潜在适生区与实际分布点基本相似。

2.2 模型精度评价

图2为模型的ROC曲线图。梭梭的训练集AUC值为0.931，测试集AUC值为0.900；白梭梭的训练集AUC值为0.968，测试集AUC值为0.979。梭梭和白梭梭的AUC值均大于等于0.900，表明MaxEnt模型的预测精度较高，预测结果可信度较高，可用作适生区分析。

梭梭白梭梭

2.3 环境变量对梭梭和白梭梭潜在适生区的影响

对于梭梭潜在适生区分布贡献最大的前4个环境变量分别为温度季节性变异系数(28.5%)、等温性(22.5%)、海拔(18.3%)、最干季度降水量(13.1%)，累计贡献率为82.4%，此4个变量是影响梭梭分布的主要环境变量，也是参与模型构建的主要因素(表2)。对白梭梭分布贡献最大的前4个的环境变量分别是年均温(28.3%)、海拔(24.9%)、最冷季度降水量(12.6%)、坡度(11.9%)，累计贡献率为77.7%，明显高于其他18个环境变量，是影响白梭梭分布的主要环境变量(表2)。

表2 影响梭梭和白梭梭分布的环境变量贡献率Tab.2 Contribution rate of environmental variables affecting the distribution of H.ammodendron and H.persicum

运用刀切法(jackknife)衡量环境变量对物种分布的重要性得到的正规化训练增益结果(图3)。对梭梭分布影响较大的环境变量分别为海拔、等温性、温度季节性变异系数和降水量季节性变化。结合图3a和表2发现：海拔、等温性和温度季节性变异系数是左右梭梭分布的重要环境变量。

对白梭梭分布影响较大的环境变量分别是等温性、降水量季节性变化、海拔和温度季节性变异系数。结合图3b和表3发现：温度和海拔在白梭梭分布中起决定性作用。

观察图4可知，梭梭的分布概率与等温性和最干季度降水量呈正相关趋势，与温度季节性变异系数和海拔呈负相关趋势。温度季节性变异系数达到15.55～15.70 ℃，分布概率随着变异系数的增加而下降(图4a)。等温性大于等于22.8 ℃时，分布概率保持在较高概率值的平稳状态(图4b)，体现出梭梭具有较强的耐高温能力。海拔为400～500 m左右达到一个峰值，随着海拔的上升分布概率呈下降趋势，直至4 000 m时不太适合梭梭生长(图4c)，表明低海拔地区梭梭生长得更好些。最干季度降水量大于3～5 mm，分布概率随着降水量的增加呈直线增长(图4d)，说明在干旱季节充足的降水可使梭梭生长得更好。

图4 梭梭的环境变量响应曲线Fig.4 Response curve of environment variable of H.ammodendron

白梭梭的分布概率与年均温呈“U”型呼应，最低点在-5～0 ℃范围内，伴随温度的升高或下降分布概率都与之增长(图5a)，表明白梭梭对于低温具有较强的耐受性。海拔与分布概率的响应体现了不论海拔的高低，白梭梭的分布均呈一个较高水平的稳定状态(图5b)。最冷季度降水量大于11～13 mm时，分布概率维持在一个较高概率的稳定状态(图5c)，说明在寒冷季节白梭梭的分布不受降水量左右。坡度的曲线图体现出白梭梭在缓坡地生长的更好些(图5d)。

图5 白梭梭的环境变量响应曲线Fig.5 Response curve of environment variable of H.persicum

3 结论与讨论

3.1 讨论

梭梭属植物是干旱半干旱地区重要的荒漠植物，对其分布区的研究对于荒漠化防治具有现实意义[27]。本研究利用物种分布位点信息和环境变量数据预测梭梭和白梭梭在新疆的潜在适生区，预测效果良好，说明预测结果可信度较高。经刀切法(jackknife)检验，海拔、等温性、温度季节性变异系数和降水量季节性变化是影响梭梭分布的重要因子。结合各因子的响应曲线，预估适宜梭梭分布的环境变量值域为等温性≥22.8 ℃，温度季节性变异系数﹤15.70 ℃，最干季度降水量10～90 mm，海拔800 m以下。等温性、降水量季节性变化、海拔和温度季节性变异系数是影响白梭梭分布的重要因子。综合各因子的响应曲线，推测最冷季度降水量﹥13 mm，年均温﹥8 ℃及缓坡处较适合白梭梭分布。这表明物种分布与否除与遗传因素、人为活动等有关外，环境条件中的温度、降水和光照等同样起决定性作用。温度变化会影响物种的生长发育状态、种子的萌发情况以及种子的贮藏长短等。王泽等[28]通过研究北疆荒漠不同种源梭梭种子特性与环境因子关系得出不同种源梭梭种子的千粒质量与温度呈现正相关。水分在干旱区是影响植物生长的主要限制因子，这直接影响到植物的生长势、生长年限和外貌形态等。李涛等[29]通过研究新疆准噶尔盆地不同径级梭梭和白梭梭的水分来源发现，梭梭和白梭梭分别通过不同的水分利用策略合理地利用干旱区有限的水资源以维持自身的生长发育。地理因素的差异主要体现在光热资源分配的不均匀，这将影响到植物的萌发情况和生长发育状态。

梭梭在我国的新疆、内蒙古、宁夏和青海等地均有分布[30]；白梭梭只分布于新疆北部的古尔班通古特沙漠、艾比湖地区的沙漠、伊犁地区的额尔齐斯河和乌伦古河沿岸的沙地等地方[31]。这表明梭梭较白梭梭其生态分布更广些，对恶劣环境条件的耐受性更强。沈亮等[32]通过脱水胁迫和光合日变化对梭梭和白梭梭对叶绿素荧光参数的影响推测梭梭较白梭梭对水分、光照等环境因子变化的适应能力更强，地理分布较广。这与本文的研究结果大体相一致，表明MaxEnt模型的预测结果详实可靠。

近年来，MaxEnt模型广泛应用于物种分布预测方面，本文利用该模型较好的模拟了梭梭和白梭梭在新疆的潜在适生区，研究结果对于未来梭梭和白梭梭的引种管理具有一定的参考意义。在模型选择方面，MaxEnt模型较其他模型具有更好的预测能力，它可以在物种分布信息较少的情况下，仍具有较为准确的预测能力[33]。本次模拟选用的环境变量包括气候因子和地理因子，值得注意的是白梭梭一般只分布在北疆的准噶尔盆地腹部及部分边缘地区，而在预测结果中南疆的塔里木盆地也有少量分布。这就说明模型预测只是预估它在客观情况下的理想状态，而物种的实际分布不仅与气候因子相关，人为活动、种间竞争和牲畜啃食等也会左右物种分布。因此，在未来研究中应考虑更加全面以确保能够更好地预测物种分布[34]。

3.2 结论

MaxEnt模型和ArcGIS软件共同处理梭梭和白梭梭在新疆的潜在适生区。结果如下：梭梭的适生区面积为54.31 km2，主要分布在北疆的准噶尔盆地；高适生区面积为12.29 km2，位于准噶尔盆地的腹部。白梭梭的适生区面积为32.85 km2，主要分布在北疆的南部；高适生区面积为6.05 km2，位于准噶尔盆地的南部。降水和温度变化是影响梭梭和白梭梭分布的主要环境因子。

建设梭梭和白梭梭的联合种群，有助于荒漠地区的生态建设，改善沙化土壤的理化性状，减少土壤风蚀的危害；同时为其他动植物提供容身之所，促进荒漠地区的生物多样性保护，改善荒漠化环境。