不同林龄云南松针叶养分回流及利用效率的季节变化*

管国伟,陈鹏,惠阳，廖周瑜，王邵军

(1.西南林业大学生态与环境学院，云南 昆明 650224;2.云南省林业和草原科学院，云南 昆明 650201)

森林生态系统中植物对养分的吸收及重新转运是植物为了获得生长所需的养分量而形成的重要适应机制[1-2]。树木摄取的各种所需养分，在体内不同器官中积累和重新分配后参与各种生命代谢过程后一部分养分随树木的生长发育，由衰老器官不断向幼嫩器官交换和转移，进入养分的生物化学循环，即养分回流(nutrient return)。树木通过养分回流来减少养分损失，与从外部环境中吸收养分元素相比，二者具有同等的重要性[3-4]。养分回流使树木实现养分的自我保持与循环利用，减低了植物通过根系从土壤中吸收养分的依赖性和避免因土壤养分有效性差而引起的生长限制，这对土壤养分贫瘠地区的树木生长具有非常重要的生态学意义[5-9]。植物对生长环境的适应对策是多种多样的，其中养分利用效率(nutrientuse efficiency,NUE)可以反映出植物对所处环境的适应能力[10-11]，而通过提高养分利用效率来生产更多的生物量是植物适应贫瘠环境的一种重要的竞争策略[12-13]。

云南松(Pinusyunnanensis)是我国西南地区特有树种，具有生长较快、适应性强、耐干旱瘠薄、木材用途广等特点，是云南的荒山绿化造林先锋树种和主要用材树种，在云南的林业生产和生态经济建设中占有重要的地位[14-15]。滇中高原是云南松的分布中心,本文依托位于滇中高原云南松林典型生态区的云南玉溪森林生态系统定位研究站，选择站内立地条件一致的林龄为15 、30 和45 a云南松林为对象，通过1 a的定位观测,对不同林龄云南松针叶养分(N、P、K、Ca、Mg)及其利用特点进行了研究，以期为深入揭示云南松的养分自我保持与循环利用机制以及为云南松林地的养分管理提供基础信息和科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

云南玉溪森林生态系统定位研究站位于云南玉溪磨盘山国家森林公园内(23°46′～23°54′N，101°16′06″～101°16′12″E，海拔1 260.0～2 614.4 m)，是云南亚热带北部与亚热带南部的气候过渡地区，具有典型的山地气候特点，立体气候明显。磨盘山属中亚热带半湿润高原季风气候区年,平均气温15 ℃，年均降雨量1 050 mm，土壤以红壤为主。

1.2 样地选择及样品采集

在研究区内选择立地条件相似的3块不同林龄(15 、30和45 a )的云南松林地作为样地，样地具体详情参见文献[16]。在各样地内选择15棵具代表性的、大小一致的、长势良好的健康云南松作为样树。叶片是植物体内生理代谢最活跃的器官，是植物体内养分含量变化最敏感的部位[17-18]，因此本研究选取云南松针叶作为取样分析的对象。于春季末在样树冠层中部分东南西北4个方位各取完整、无病害的成熟针叶，并在样树下地表收集新近凋落的完整针叶，样地的鲜叶和凋落叶样品称重分别装袋、标记后带回实验室备用。每个季度末取1次样进行测试分析，进行为期1 a的定位观测。

1.3 样品处理与分析

带回的针叶样品先在105 ℃温度下杀青30 min，再在70 ℃下烘干至恒重，之后研磨成粉末。各样地的鲜叶和凋落叶样品粉末分别均匀混合后，以作实验分析用。

样品中养分元素P、K、Mg、Ca和Fe含量采用“微波消解-ICP-AES” 法进行测定[19]，养分元素N含量则采用碱解扩散法进行测定。重复测定3次，取均值作为样品中养分元素的含量。

植物养分回流是养分循环的重要环节，养分回流率可用叶片衰老、凋落过程中回流到植物体内的养分占其衰老前养分量的百分比来反映[20]；养分的利用效率即植物吸收单位养分所生产干物质的量，可用凋落物量与凋落物中养分含量之比来反映[21]。养分回流率和利用效率的具体计算方法如下。

叶片养分回流率(R)：R=[(To-T)/To]×100%

式中：R为养分回流率(%)，T为凋落叶养分含量(mg/g)，To为成熟鲜叶养分含量(mg/g)。

养分利用效率(NUE)：NUE=Lw/Lc

式中：NUE为养分利用效率(g/g)，Lw为凋落叶干质量(g)，Lc为凋落叶养分元素含量(g)。

用 SPSS 和EXCEL 进行数据的统计分析，用单因素方差法(one-way ANOVA)进行元素间方差分析,用Pearson进行养分元素含量与其回流率、利用效率的相关性分析。

2 结果与分析

2.1 云南松针叶养分含量动态变化

云南松针叶养分元素含量情况如表1所示。各林龄各季节云南松针叶中的养分含量都大致呈Ca、N、K、Mg、P从高到低的顺序。各林龄N元素含量在夏季相对较高，而冬季则相对较低，各季中均随林龄的增加而降低，但在冬季各林龄间无显著差异；P元素含量在夏、秋两季均随林龄的增加而增加，而在春、冬两季中，均是15 a的相对较高，而30 a的相对较低，但不同林龄间差异不显著；K元素含量除在秋季相对较高且各林龄之间差异显著外，其它季节中林龄间均无显著差异；Ca元素含量在不同林龄中秋季的相对较低，而春、夏两季的相对较高，各季中30 a的相对较低，而45 a的在夏、秋季中含量相对较高，春季15 a的相对较高；Mg元素含量在夏季相对较高，而秋季相对较低，春、秋季中不同林龄之间显著差异，而夏、冬两季中以30 a的相对较低，45 a的相对较高。

表1 不同林龄云南松针叶养分元素含量动态变化Tab.1 Nutrient concentration of fresh and fallen needles of P.yunnanensis in different forest seasons

佟志龙等[16]发现植物鲜叶中N、P含量及N/P可以推断出植物所受营养限制状况，植物鲜叶N/P﹤14，且N的浓度﹤20 mg/g,受N限制；N/P﹥16，且P﹤1 mg/g，受P限制；14﹤N/P﹤16，同时N﹤20 mg/g，P﹤1 mg/g，同时受N、P限制。从本研究中结果(表1)来看，除夏季以外，其他季节中15 a云南松主要受N、P共同限制，不同季节30 a云南松主要受P的限制，而不同季节45 a云南松受N限制。

2.2 云南松养分回流特征

如图1N所示，各林龄N元素的回流率在春夏秋变化不大，在30%～40%之间，而在冬季则明显提高，在51.3%(15 a)～63.6%(30 a)之间；各林龄N元素各季节平均回流率以30 a最多(47.15%)，45 a最少(38.13%)。P元素回流率变化的季节变化明显，大致呈“N”型的季节变化特征(图1P)，春季到夏季呈增加趋势，秋季则明显降低，平均减少27.21%，冬季回流率则显著增加，达55.55%～82.5%，平均比秋季高出约40.88%；P元素各季节平均回流率以45 a较多(59.74%)，30 a较少(43.29%)。K元素回流率季节变化也较明显(图1K)，秋季回流率较低而冬季较高，其中15 a和30 a的冬季回流率达到80%以上，45 a的冬季回流率只比秋季略有增加；其各季平均回流率随林龄的增加而减少。

Ca元素在不同林龄和季节中均出现明显的富集(回流率<0)现象，富集率(富集率大小以其绝对值比较,下同) 随林龄的增加而减小(图1Ca)，除45 a在夏季富集率较高外，其它各林龄均随春、夏、秋、冬季节变化而逐渐增加。Mg元素除45 a仅在春(4.31%)、秋(6.6%)和冬季(6.61%)有少量回流外，其它林龄及季节中均出现少量富集现象(图1Mg)；15 a对Mg的富集率呈现出春(-4.46%)、夏(-3.49%)、秋(-2.46%)、冬(-1.65%)的季节变化特征，30 a对Mg的富集率夏季最大，达-3.05%，而秋冬季富集率则趋向于0；全年中45 a对Mg元素总计回流率仅为15.84%，而15 a和30 a均呈现富集，富集率分别为-12.08%和-4.93%。总体上，各林龄养分元素平均回流率由大到小为K、P、N、Mg、Ca。Pearson相关性分析表明，云南松针叶N、P、K和Mg元素的含量与其回流率均表现为一定程度的负相关，而Ca元素的含量与其回流率却呈显著正相关(r=0.677,P=0.016<0.05)。

2.3 云南松针叶养分利用效率特征

各林龄的N元素养分利用效率的季节变化特征较一致(图2N)，均是冬季利用效率较大(331.13～471.7 g/g)，而夏季利用效率较小(183.15～203.25 g/g)，利用效率大致呈随林龄的增加而增加的趋势。P元素的利用效率均较其它养分元素的高，并随林龄的增加而升高；一年中，冬季的利用效率较高(10 285.71～12 533 g/g)，而秋季的利用效率则较低(2 028.64～4 179.2 g/g)(图2P)。各林龄K元素的利用效率季节变化趋势较一致，均是冬季较高(4 084.97～5 944.44 g/g)，而秋季较低(815.41～932.17 g/g)；春秋季中K的利用效率随林龄的增加而降低，夏季则以30 a的利用效率较大，45 a的较小，而冬季则相反，以45 a的利用效率较大，30 a的较小(图2K)。

不同林龄不同季节Ca元素的利用效率均较低，仅13.31～47.66 g/g,秋季(37.97～47.66 g/g)，春季的较低(16.03～20.71 g/g)；春季的利用效率随林龄的增加而增加，夏季的随林龄的增加而减少，秋、冬两季利用效率则以30 a最大，45 a的最小(图2Ca)。Mg元素利用效率在各林龄间的季节变化趋势较一致，均是夏季较小(675.18～740.74 g/g)，而秋季较高(1 020.41～1 086.95 g/g)；30 a在春、夏、冬季中的利用效率均较其它林龄的高，但秋季却较其它林龄的低，15 a在春、冬季中利用效率均较其它林龄的低，而秋季中却较其它林龄的高 (图2Mg)。总体上，各林龄养分元素的季均利用效率从大到小为P、K、Mg、N、Ca。

图2 不同林龄云南松养分利用效率的季节动态Fig.2 Seasonal dynamics of nutrient use efficiency of P.yunnanensis at different forest ages

经Pearson相关性分析，云南松针叶中养分元素含量与其利用效率均呈负相关关系，除P和K外，其它均呈显著的负相关(N：r=-0.756,P=0.004<0.01;Ca:r=-0.827,P=0.001<0.01;Mg:r=-0.971,P=0.000<0.01)。

3 讨论与结论

3.1 讨论

植物叶养分含量反映了植物在一定条件下从土壤中吸收和储蓄养分的能力[16]，本研究中，各林龄云南松不同季节的针叶中Ca的含量均较高，是含量次之的N元素含量的5～8倍，而P含量则均较低，各林龄各季节中平均含量均小于0.5%，说明云南松对Ca元素的吸收存储能力较强，而对P元素的吸收存储能力较弱。

不同养分元素在植物体内的迁移性不同，将影响其回流特性[22]，已有研究表明N、P、K因迁移性好，在植物体内均有明显的养分回流现象，而Ca、Mg元素在植物体内因迁移性差而基本没有回流现象[2,4,23]。本研究中，云南松针叶中N、P、K 3种元素在各林龄及各季中均有明显的养分回流，Ca元素则在各林龄各季中均出现富集，Mg元素除45 a在春、秋、冬 3季中有少量回流(小于6.7%)外，而其它林龄及季节中均为富集状态，此研究结果与前人的研究结果基本一致。不同林龄及季节间回流率的差异可能是与云南松不同的生长发育阶段对养分的需求不一致有关，而各林龄云南松针叶总体上冬季养分回流率较高，这可能是云南松针叶主要在冬季集中凋落[24]，而凋落针叶中的养分也大量回流有关。

本研究中，养分元素回流率、利用效率与其含量呈显著的负相关，这应是植物生长发育过程中形成的一种适应对策。植物体内含量较高的养分元素，已基本能满足其自身生长发育的需求，就不需要太多的养分回流来维持，对其利用效率低，因为体内并不缺乏该养分元素；而体内含量低的养分元素，就需要靠大量的回流来补充，对其利用就较充分，利用效率就较高。

树木养分利用效率高的养分可能是限制其生长的养分[25-26]。云南松对低磷土壤环境表现出了很强的适应能力，广泛分布并正常生长于贫瘠的低磷红壤上[27],而磷是限制生态系统初级生产力的关键因素之一[28]。本研究中，各林龄云南松不同季节中P的利用效率均较高，特别是在云南松凋落叶集中的冬季，P的利用效率达到最大，比其它养分元素利用效率较高的季节高出2～330倍，不同林龄各季节平均回流率达43%～60%，云南松在针叶凋落之前将P回流到树体内，并提高其利用效率，这进一步说明云南松对低磷环境具有较强的适应能力；同时，云南松针叶对N、K养分元素也具有较高的回流率和利用效率，这些养分元素回流及利用效率特性应是云南松进行养分的自我保持与循环利用，从而能在贫瘠及低磷环境中进行正常生长发育的重要机制之一。

3.2 结论

云南松各林龄针叶中平均养分含量从高到低为Ca、N、K、Mg、P。N、P、K在各林龄及季节中均有明显的养分回流，大多冬季的回流率相对较高；Ca元素在各季中均出现富集，富集率随林龄增加而增大；Mg元素除45 a在春、秋、冬 3季中有少量回流外，其它林龄及季节中则都出现富集。各林龄N、P、K的利用效率在冬季较高，而Ca、Mg的利用效率则在秋季较高。总体上，不同林龄各元素间的平均回流率由大到小为K、P、N、Mg、Ca，平均利用效率大小依次为P、K、Mg、N、Ca，云南松针叶养分回流率、利用效率与养分含量呈显著的负相关关系。云南松针叶对N、P、K保持较高的回流率和利用效率，是贫瘠低磷环境下优良的造林树种，对此只有全面认识和正确评价云南松林生态系统功能，才能让云南松林的经营管理及生产步入良性发展的轨道[29]。