抚育间伐对不同年龄杉木人工林生长及林下植被多样性的影响

（中南林业科技大学 a.林学院；b.中亚热带林学国家长期科研基地，湖南 长沙 410004）

杉木Cunninghamia lanceolata是我国最重要的用材树种之一，生长速度快，材质优良，造林历史悠久，是我国南方造林面积最大的树种，根据第8次全国森林资源清查结果报告（国家林业局，2014），杉木人工林面积为8.946 4×106hm2。但目前我国的人工杉木林存在过纯、过密两个问题，导致群落结构单一、生物多样性低和抗逆能力差等，进而引起地力衰退、生态效益减弱、长期生产力下降。同时，经济社会发展对杉木木材的需要量降低，特别是杉木小径材销路不畅。因此，无论从生态效益还是从经济效益考虑，大面积杉木纯林都是不可持续的[1-2]。对杉木人工纯林进行抚育间伐，可以改善林内光照，促进林木生长及林下植被发育，有利于培育大径材，同时，改善了林分的结构，增加了生物多样性，提高了森林的生态效益。

在抚育间伐对林木生长和林下植被影响方面，前人已经进行过一些研究，例如，对杉木、落叶松Larixgmelinii、冷杉Abies fabri、马尾松Pinus massoniana、油松Pinus tabulaeformis、侧柏Platycladus orientalis、柏 木Cupressus funebris等树种的研究表明，抚育间伐促进了保留木直径、断面积和蓄积量的增长[3-5]，间伐后林下植被的种类、多样性、盖度以及总生物量均显著增加[6-10]。但是，这些研究大多数针对同龄人工林，对不同林龄人工林及林下植被的研究较少。本研究选择3 种不同年龄的杉木林设置固定样地，通过定期调查抚育样地和对照样地（未抚育）林木和林下植被生长情况，探讨抚育间伐对不同龄林杉木林分及其林下植物多样性的影响，为不同年龄杉木人工林改造提质提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

调查林分设在江西省靖安县（114°55′—115°30′E，28°46′—29°06′N），该地区属于北亚热带湿润气候，平均气温17℃，平均降水量1 740 mm，空气相对湿度84%，光照充足，年平均日照时数为1 667.2 h，年平均无霜期274 d[11]。试验地设在海拔200～400 m 处，地形以丘陵为主，土壤多为黄壤，肥沃深厚，立地条件较好，植物生长周期长，适宜杉木的生长。

1.2 试验方法

选择江西省靖安县水口乡烟竹林场8年生、13年生、18年生杉木林，分别对不同年龄设置抚育和对照（不抚育）2 种处理，每处理3 次重复共设置18 个样地，样地的面积为20 m×30 m。相同龄林的样地为一组，样地选择时确保同组样地的立地条件大致相同，林相整齐且密度基本相同，海拔相差不大，经营措施一致。样地基本概况见表1。

表1 样地概况Table 1 Survey of plot

样地设置后对样地上所有林木进行编号。对于抚育样地，间伐强度为总株数的25%，间伐木的选择按照留优去劣、间密留匀、兼顾株间距的原则确定，于2014年12月间伐，样地调查从设置的当年开始，在每年的冬季进行，胸径采用每木检尺法进行测定（样地设置时标记胸径位置，确保每年的测定位置相同）；树高利用树高曲线计算（样地设置时标记30 株作为树高测定样株，样株树高采用钓鱼竿或测高器测定）。在每块样地的四角和中心设置2 m×2 m 的灌木样方，再在每个灌木样方内设置1 个1 m×1 m 的草本小样方，分别调查灌木和草本的种类、株数（丛数）、盖度等。

1.3 监测指标

1.3.1 树高曲线模型

考虑到杉木树高计算公式存在一定的差异，本研究对每个试验样地的林木树高实测30 株（每个径阶内测量3～5 株），利用SPSS13.0 软件进行处理，基于回归分析方法和非线性度量误差模型分析方法，拟合杉木树高曲线模型[12]（表2）。

表2 树高曲线模型†Table 2 Tree height curve model

1.3.2 单株材积材积

考虑到杉木材积计算公式存在一定的区域差异，本研究采用李朝栋等[13]编制的江西省杉木人工林二元立木材积公式计算。

式（1）中：V为单株立木材积（m3）；D为各胸径（cm）；H为树高（m）。

1.3.3 实验形数计算公式

林昌庚（1961）提出实验形数（Experimental form factor）作为一种干形指标。实验形数是树干材积（V）与比较圆柱体体积之比。实验形数比较圆柱体的横断面为胸高断面（g1.3），其高度为树高（h）加3 m，记为fa，公式如下：

1.3.4 成效监测效益评价指标

成效监测效益评价指标主要根据监测期间林分平均木胸径、树高的年生长率来计算，抚育效益（δ）的具体计算公式如下[14]：

式（3）中：Pfi为抚育样地监测因子的年生长率；Pdi为对照样地监测因子的年生长率；i表示第i块样地；N表示样地总数。

1.3.5 物种多样性计算

重要值IV 计算公式如下[15]：

式（4）中：RA 为相对多度；RF 为相对频度；RS为相对盖度。

物种多样性指数计算公式如下：

式（5）～（9）中，R为物种丰富度；Pi为第i种的相对密度；D为Simpson 指数；H为Shannon-Wiener 指数；JSW 为Pielous 均匀度指数；S为样方中出现的物种数；N为所有物种的个体数之和，ni为第i个物种的个体数，i=1,2,…,S。

1.4 数据处理

采用Excel 2010 软件进行数据调剂整理和初步计算，对测定数据（包括林木树高、胸径、蓄积量、单株材积）进行双因素方差分析，分析在SPSS13.0 软件中进行。

2 结果与分析

2.1 抚育间伐对不同林龄树高、胸径生长的影响

表3为3 种不同年龄杉木人工林树高、胸径的观测结果和主体间效应检验，由表3可以看出，从2014—2018年，抚育间伐促进了树高和胸径的生长。8年生、13年生、18年生杉木林林分树高平均生长量抚育比对照分别多增加了0.15、0.22、0.03 m·a-1，胸径平均生长量多增加0.23、0.38、0.17 cm·a-1，树高和胸径平均生长量比对照多增加的值均为13年生＞8年生＞18年生。杉木林平均树高13年生比8年生多增加0.03 m·a-1，比18年生多增加0.12 m·a-1，平均胸径13年生比8年生多增加0.17 cm·a-1，比18年生多增加0.30 cm·a-1。树高和胸径平均生长量的方差分析结果表明，8年生、13年生杉木林的树高生长量抚育间伐与对照之间均达到显著水平（P＜0.05），18年生杉木林无显著性差异（P＞0.05），8年生、13年生、18年生杉木林的胸径生长量抚育间伐与对照之间均具有显著性差异（P＜0.05）。8年生、13年生、18年生杉木的平均树高和胸径有显著性差异（P＜0.05），8年生、13年生、18年生的杉木间抚育与对照均具有显著性差异（P＜0.05），同时，不同龄林杉木和两种处理（抚育/对照）的交互作用对树高和胸径生长量有显著性影响（P＜0.05），表4为树高和胸径误差方差的莱文等同性检验，由表4齐次检验结果表明，P＞0.05,说明树高和胸径各组数据方差齐次，通过检验。

表3 抚育间伐下不同年龄杉木人工林树高、胸径的生长变化和主体间效应检验†Table 3 Growth changes and intersubjective effects of height and DBH of Chinese fir plantation at different ages after tending and thinning

表4 树高和胸径误差方差的莱文等同性检验Table 4 Levene isotropy test of tree height and DBH error variance

由此可见，抚育间伐总体上促进了林木的生长，一方面抚育间伐降低了林分郁闭度，改善了林内卫生环境，保留木的营养空间增大，能得到更多的光照、水分、养分等。另一方面，间伐除去了生长较差的低矮植株，保留下来的林木遗传品质相对优良，具有较大的生长潜力。但不同年龄杉木的间伐效果不同，8年生、13年杉木树高和胸径生长快，林木间竞争激烈，抚育间伐对树高和胸径的增长效果最明显，18年生杉木树高生长高峰已过，抚育间伐的影响较小。不同年龄杉木树高和胸径生长节奏不同，抚育间伐对各年龄杉木生长的响应差异较大，年龄与林木生长快慢的关系一方面由遗传特性决定，另一方面与林分土壤养分等外界环境有关。

2.2 抚育间伐对单株材积、蓄积量增长的影响

由表5可知，从2014—2018年，抚育间伐促进了杉木林单株材积和蓄积的增长，8年生、13年生、18年生杉木林单株材积生长量分别为0.013、0.014 5、0.006 m3，比对照分别多增加了0.007、0.009、0.003 m2。蓄积年生长量分别为22.24、28.86、15.26 m3/hm2，比对照分别多增加了8.93、12.98、2.13 m3/hm2。8年生、13年生、18年生单株材积增长量分别为0.01、0.076、0.007 m3，蓄积的增长量分别为17.782 、22.392、14.213 m3/hm2。方差分析表明，抚育间伐与对照间8年生、13年生、18年生杉木单株材积生长量均有显著性影响（P＜0.05），8年生、13年生杉木蓄积生长量有显著性差异（P＜0.05），18年生杉木林无显著性差异（P＞0.05）。3 种年龄杉木单株材积和蓄积增长量有显著性差异（P＜0.05），8年生、13年生、18年生杉木抚育与对照均具有显著性差异（P＜0.05），不同龄林杉木和两种处理（抚育/对照）的交互作用对单株材积和蓄积增长量有显著性影响（P＜0.05）。表6为单株材积和蓄积误差方差的莱文等同性检验，P＞0.05，说明树高和胸径各组数据方差齐次，通过检验。由此可见，抚育间伐对单株材积增长有显著的促进作用，因为抚育间伐伐去了林冠下层生长落后、径级较小的林木，保留木平均胸径增大；抚育间伐改善了林木的生长条件，促进了杉木的胸径和树高生长；抚育间伐除去了遗传品质差的林木，保留生长潜力大的林木。抚育间伐对8年生、13年生林分蓄积生长量有显著的促进作用，对18年生杉木影响较小，林分的蓄积生长量与单株材积生长量和单位面积株数呈正相关，抚育间伐促进了单株的生长，但同时也减少了单位面积株数，抚育间伐后林分的蓄积生长量取决于树高胸径的生长促进与林分株数减少程度两者间的互作。8年生、13年生杉木正处于旺盛生长阶段，生长促进作用大于株数减少影响，到了18年生阶段，两者的影响趋于平衡，间伐和不同林分年龄对林木单株材积和蓄积增长量均有一定的影响，并与树高胸径的影响结果相同。

表5 抚育间伐后不同年龄杉木人工林单株材积、蓄积的生长变化和主体间效应检验Table 5 Growth changes and intersubjective effects of individual tree volume and stock accumulation in Chinese fir plantations of different ages after tending and thinning

表6 为单株材积和蓄积误差方差的莱文等同性检验Table 6 Levene isotropy test of individual plant volume and accumulation error variance

2.3 抚育间伐对树干实验形数的影响

由图1可以看出，3 种年龄杉木林分平均实验形数均为抚育大于对照，通过抚育间伐，林分密度减小，林木的营养空间增大，促进林木生长，其促进作用胸径大于树高，因此，在一定范围内，林木高径比随林分密度减小而减小，树干实验形数则增大；由图1还可以看出，林分平均实验形数为18年生＞13年生＞8年生，因为林木生长通常遵循树高生长高峰-直径生长高峰-材积生长高峰的节律，随着林龄的增加树干圆满度升高，实验形数增大。

图1 8年生、13年生、18年生杉木林抚育间伐和对照的林分树干实验形数变化Fig.1 Changes of the experimental form-factor of the tending thinning and control trunks of 8 -,13 -and 18-year-old Chinese fir forests

从表7树干实验形数的具体量变可以看出，对照样地的树干实验形数变化较大，8年生、13年生、18年生杉木树干实验形数年变化量分别为抚育的1.63、1.50、1.25 倍，树干实验形数变动幅度与胸径和树高间基本呈反比关系，随着胸径、树高的增大，其变动幅度呈现出由大变小的变化趋势。方差分析可得，抚育间伐对8年生、13年生杉木树干实验形数的变动幅度有显著性影响（P＜0.05），对18年生杉木无显著性影响（P＞0.05）。3 种年龄杉木树干实验形数年变化量抚育间伐与对照间无显著性影响（P＞0.05）。由此可见，8年生、13年生杉木处于树高、胸径生长旺盛期，密度调控对其影响较大。

表7 不同龄林实验形数主要特征值变化Table 7 The main characteristic values of experimental form-factor in different age forests were changed

2.4 抚育间伐对林下植被种类的影响

表8～9 为杉木林下植被种类变化表，由表8～9 可知：2014—2018年，抚育样地与对照样地林下植被种类都有一定程度的增加，但抚育样地的增大值大于对照样地，8年生、13年生、18年生杉木林抚育后与对照相比分别增加了7 种、5 种、4 种灌草。试验初期，杉木林下植被主要有蕺菜Houttuynia cordata、中华凤尾蕨Pteris inaequalis、朱砂根Ardisia crenata、铁芒萁Dicranopteris pedata、覆盆子Rubus idaeus、绣球Hydrangea macrophylla、地果Ficus tikoua等。抚育间伐4年后与对照样地相比，8年生杉木林下植被新出现了沿阶草Ophiopogon bodinieri、菝葜Smilax china、檵木Loropetalum chinense、野蔷薇Rosa multiflora、柃木Eurya japonica、杜鹃Rhododendron simsii、土茯苓Smilax glabra、野花椒Zanthoxylum simulans、紫菀Aster tataricus、山矾Symplocos sumuntia、豆腐柴Premna microphylla、海金沙Lygodium japonicum、楤木Aralia elata、鸡矢藤Paederia foetida，13年生杉木林下新出现了五节芒Miscanthus floridulus、檵木、毛叶木姜子Litsea mollis、油茶Camellia oleifera、鼠刺Itea chinensis、黄檀Dalbergia hupeana、鸭跖草Commelina communis、乌药Lindera aggregata、山乌桕Triadica cochinchinensis，18年生杉木林下新出现了五节芒、卫矛Euonymus alatus、檵木、绣球、杜茎山Maesa japonica、黄荆Vitex negundo、山茄子Brachybotrys paridiformis、紫麻Oreocnide frutescens。由此可见，抚育间伐4 a 后林下植被种类大幅增多，主要是间伐降低了林分密度，改善了林内光照、温度和土壤等环境条件，为林下灌草植物的生长发育提供了良好的营养空间。

表8 2014年抚育初不同龄林林下植被重要值Table 8 Important values of undergrowth vegetation of different age groups in early tending and thinning in 2014

表9 2018年不同龄林林下植被重要值Table 9 Important values of undergrowth vegetation of different age groups in 2018

由表8～9 中林下植被重要值可以看出，2014年抚育初期，3 种不同年龄杉木林下植被重要值排前3 位的均为中华凤尾蕨、朱砂根、铁芒萁，抚育间伐4 a 后重要值排序均发生变化，林下植被重要值排前3 位的8年生杉木为檵木、五节芒、铁芒萁，13年生杉木为檵木、柃木、五节芒，18年生杉木为五节芒、中华凤尾蕨、檵木，而对照样地重要值未发生变化。可见，抚育间伐后，林下透光率增加，土壤条件改善，林下出现一些适应环境变化的新物种，灌草优势种发生变化，中华凤尾蕨、朱砂根、铁芒萁等耐荫植物衰退，檵木、五节芒、野蔷薇等喜光植物增多。

2.5 抚育间伐对林地下植被多样性的影响

由图2可以看出，抚育间伐4 a 后，林下植被的Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 生态优势度指数和Pielou 均匀度指数均大于对照样地，且8年生＞13年生＞18年生杉木林。由方差分析结果可知，2014年与2018年相比，3 种年龄杉木林的Shannon-Wiener 多样性指数和Pielou 均匀度指数存在显著性差异（P＜0.05），Simpson 指数差异不显著（P＞0.05），对照样地的Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 指数和Pielou 均匀度指数均无显著性差异（P＞0.05）。可见，抚育间伐降低了林分郁闭度，改善了林内光照、温度、水分等环境因子，促进了林下植被种类和数量的增加，但这种促进作用随着杉木年龄的增长而减弱。

图2 抚育间伐下不同年龄杉木人工林林下植被多样性指数Fig.2 Vegetation diversity index of Chinese fir plantation at different ages under tending and thinning

2.6 不同间伐处理的抚育效益比较

表10为抚育效益评估表，从表10可以看出，抚育间伐后，8年生、13年生、18年生杉木林平均抚育效益分别为17.13%、56.06%、23.16%，13年生杉木树高、胸径、单株材积、蓄积的抚育效益均最高，分别为45.04%、50.78%、64.56%、63.85%。由方差分析表明，3 种年龄杉木间平均抚育效益、树高、胸径、单株材积和蓄积的抚育效益具有显著性差异（P＜0.05）。可见，抚育间伐能够获得明显的效益，但不同年龄的抚育效益存在差异，13年生杉木林正处于树木生长的高峰期，对光照、水分及养分等敏感，抚育间伐效益明显大于8年生和18年生杉木。

表10 抚育效益评估指标Table 10 Evaluation of tending benefits of thinning for different ages of Chinese fir

3 结论与讨论

3.1 结 论

试验表明，抚育间伐促进了杉木树高生长，8年生、13年生杉木林树高年生长量抚育比对照分别多增加了22.73%、30.14%，其差异均达到显著水平（P＜0.05），抚育间伐对18年生杉木树高生长影响不大，13年生杉木树高平均生长量是8年生的1.05 倍，是18年生的1.24 倍，其差异具有显著性差异。

抚育间伐促进了杉木胸径生长，8年生、13年生、18年生杉木胸径年生长量抚育比对照分别多增加了28.05%、36.63%、22.54%，其差异均达到显著水平（P＜0.05），13年生杉木胸径平均生长量是8年生的1.17 倍，是18年生的1.30 倍，其差异具有显著性差异。

抚育间伐促进了杉木单株材积生长，8年生、13年生、18年生杉木单株材积平均生长量抚育比对照分别多增加了54.29%、58.44%、34.78%，其差异均达到显著水平（P＜0.05），13年生单株材积平均生长量是8年生的1.10 倍，是18年生的1.57 倍，8年生和13年生林分间无显著性影响，而与18年生具有显著性差异。

抚育间伐促进了杉木林分蓄积年生长量增加，8年生、13年生杉木蓄积年生长量抚育比对照分别多增加了40.16%、46.71%，其差异均达到显著水平（P＜0.05），但对18年生杉木影响较小，13年生蓄积平均生长量是8年生的1.26 倍,是18年生的1.58 倍，其差异均达到显著差异。

杉木林分平均实验形数均表现为抚育间伐＞对照，8年生、13年生、18年生杉木林分实验形数年变化量对照分别是抚育的1.63、1.50、1.25 倍，变动幅度对照分别是抚育的1.65、1.42、1.36 倍，其差异均达到显著差异。

抚育间伐促进了林下植被的生长发育，间伐4 a后林下植被种类均表现为间伐＞对照，8年生、13年生、18年生杉木抚育比对照分别增加7 种、5 种、4 种，植物各种多样性指数提高。抚育间伐后凤尾蕨、朱砂根等耐阴性植物重要值占比减小，抚育4年后，林下植被重要值8年和13年生杉木排前3位的由凤尾蕨、朱砂根、铁芒萁转变为檵木、五节芒、铁芒萁和檵木、柃木、五节芒，18年生杉木没有发生变化。

在幼中林阶段，不同年龄杉木抚育间伐均可获得较好的效益，13年生的抚育效益最好，13年生杉木抚育效益树高是8年生的2.21 倍、18年生的3.39 倍，胸径是8年生的2.10 倍、18年生的2.33倍，单株材积是8年生的4.57 倍、18年生的1.99 倍，蓄积是8年生的5.80 倍、18年生的2.54 倍，平均抚育效益是8年生的3.27 倍、18年生的2.42 倍。

3.2 讨 论

为了促使林分提早郁闭，减少抚育成本，我国杉木的初值密度普遍较大。过去，杉木中小径材的市场行情较好，但随着经济的发展，市场对中小径材的需求量减小，对大径材的需求量增加。对于初值密度大的杉木林如果不及时抚育间伐，将无法培育出大径材，导致林分退化为低效林。同时，要从根本上提高杉木纯林的质量，也必须通过间伐增加林内营养空间，间伐后利用林窗补植经济价值较高的珍贵乡土阔叶树种，改善林分结构，提高林地生态效益和经济效益，因此，抚育间伐是目前我国杉木纯林改造的主要手段。传统上对于杉木人工林，一般应在7～8 a 生开始第一次抚育间伐，以后每隔4～5 a 进行一次抚育间伐。本试验结果表明，在整个幼中龄的不同年龄阶段，抚育间伐都可以获得不错的抚育效益，因此，对于错过了前期抚育间伐的幼中龄杉木，仍然可以进行抚育间伐。

抚育间伐降低了林分密度，使得林下植被得到较大的生长空间，减小了种间竞争压力，促进了林下灌草的更新。抚育间伐对林下植被的影响不具有长期性，随着时间的推移和林分郁闭度的恢复，林地环境可能发生新的变化，林下不同生活型植物对变化的林地环境作出新的响应，林下植被的种类、物种多样性也将发生变化。林下植被的多样性和覆盖度是反映土壤肥沃和森林生态系统稳定性的重要指标[16-18]，茂密的林下植被能够有效地覆盖地表，减少水土流失，每年能产生大量枯落物返还土壤，特别是杉木本身的枯枝落叶较少，不容易分解，林下灌草的作用显得尤为重要。因此，为了提升杉木林的生态效益，应进行抚育间伐，且宜早不宜迟。

本试验树种杉木为速生树种，生长快，同时其生长的自然条件优越，抚育后短期内主要观测指标已经显现出明显变化，但是，森林抚育成效的观测是一个长期的过程，本试验对杉木林的抚育间伐成效进行了连续4年的观测，对于森林生态系统演替进程而言，4年时间是短期的。同时，森林抚育间伐成效与林木年龄、间伐强度和立地条件等多种因素相关，本研究仅对林分年龄、抚育间伐进行了试验，未对间伐强度、土壤养分进行量化分析，如果林龄、间伐强度和立地条件不同，抚育的成效也会发生变化。生产实践表明，间伐强度太小，抚育效益不显著，而间伐强度过大时，会影响森林生态稳定性，对立地条件较好、生长旺盛的林分进行抚育，其成效好于对立地条件较差、生长衰弱的林分进行抚育。森林生态系统植被-土壤-微生物之间存在互作关系，抚育间伐作为这一互作关系的关键驱动，不仅影响林木生长和林下植被更新，还可以对土壤理化性质和土壤微生物产生一系列影响，适度及时的抚育间伐使得生态系统的结构和功能更趋完善[19-20]，对于抚育间伐所产生的长期综合效益，笔者将继续进行连年定位观测，以不断完善杉木人工纯林抚育的技术体系。