气候变化和人类活动背景下高原鼠兔动态分布预估研究进展

宜树华，曹文达，张建国，秦 彧，孙 义，秦 炎，5

（1.南通大学 脆弱生态环境研究所，江苏 南通 226007；2.南通大学 地理科学学院，江苏 南通 226007；3.南通大学 经济与管理学院，江苏 南通 226019；4.中国科学院西北生态环境资源研究院，甘肃 兰州 730000；5.中国科学院大学，北京 100049）

高寒草地占青藏高原面积的2/3 以上，是我国重要的畜牧业生产基地和生态安全屏障，承载着草原文化传承、牧民生活、区域经济发展和社会稳定的重任[1]。由于受高海拔、寒冷、干旱等恶劣的自然环境影响，高寒草地十分脆弱。过去几十年过度放牧等人类活动，导致了高寒草地的退化，使其生产力水平下降和生态服务功能减弱。随着高寒草地的退化，高原鼠兔种群暴发，进一步加剧了高寒草地的退化[2]。高原鼠兔又名黑唇鼠兔，隶属于兔形目鼠兔科，是高寒草地的关键种[3]。然而，由于被认为是高寒草地退化的元凶，自20 世纪60 年代以来高原鼠兔被大规模灭杀。关于高原鼠兔的研究起始于20世纪70 年代末，主要关注鼠兔的生理方面的特征；21 世纪初，科研界逐步认识到高原鼠兔在高寒草地生态系统中的作用，开展了大量的生活史、行为、生境以及高原鼠兔对草地影响的研究，取得了大量的成果[4]。然而，到目前为止还没有关于高原鼠兔的预估研究。物种动态变化的预估一般有两种主要的方法：第一种是基于统计的生态位模型模拟。利用物种已知的分布数据结合相关的环境变量，构建一定的模型，判断物种的生态需求，进一步将运算结果投射到不同的空间和时间，从而预测物种的分布。该方法较为简单，已经得到了大量的应用[5-7]，但是只能模拟物种出现与否。第二种是基于生态过程的模拟。前者需要关于物种生理和环境的参数化方案，能够考虑各种因素（比如生活史、生理、环境等）及其之间的相互作用，能显式地模拟物种种群密度的时空变化，但是往往比较复杂，应用不太普遍[8]。目前也有部分工作将二者结合[9]。鉴于高原鼠兔的关键种地位，以及其种群暴发引起的不利后果，有必要加强气候变化和人类活动背景下高原鼠兔的预估研究，为制定有效的减缓和适应政策提供科学依据。高原鼠兔本身有着复杂的生活史与独特的生理和行为特征，不仅受到大尺度气候以及人类活动的影响，也受到小尺度生境的影响；而高原鼠兔的采食和挖掘活动也影响小尺度的生境（图1）。本文首先简单介绍高原鼠兔的生活史，以及外界因子对高原鼠兔的影响，再介绍高原鼠兔对生境的影响，最后从两种模型预估（一种是基于统计的生态位模型，一种是基于过程的模型）的角度介绍高原鼠兔的相关研究，指出不足和未来的方向。

1 高原鼠兔生活史

1.1 繁殖

高原鼠兔主要在每年4 月份进行繁殖，每年繁殖次数因环境不同而差异较大：在青海省天峻县快尔地区，高原鼠兔年繁殖次数为1～2 次[10]；在海北高寒草甸生态系统定位研究站地区，高原鼠兔的年繁殖次数高达3～4 次。高原鼠兔每胎产仔1～9 只，其中产仔3～6 只的占孕鼠的91%，各月平均胎崽数大致相同[11]。高原鼠兔会采取不同的繁殖策略应对复杂的情况：当种群数量过低时，高原鼠兔会增加每次繁殖投入，同时约有19%的幼体进入亚成体组龄后参与当年的繁殖[12]；当捕食风险较高时，高原鼠兔选择增加繁殖次数，以2、3、4 胎的低存活率换取成体与第一胎较低的被捕食几率[13]。

1.2 采食

据估算，一只成年高原鼠兔年采食量大约为8.06 kg 牧草干物质[14]，70 只/公顷的高原鼠兔年采食量相当于4.8 只藏绵羊的牧草年采食量[15]。成体地面活动时间占其生活史总时间的74 %左右[16]。高原鼠兔的食谱包括高原草甸的大部分植物，食物资源谱较家畜更为宽泛[17]。高原鼠兔的食物选取与气候变化、植物的发育阶段和营养价值密切相关。4、5月份植物返青时，高原鼠兔的食物中植物根、芽的占比较大；6、7 月份牧草生长茂盛，植物茎叶的占比逐步提高；到8 月份植物结实后，种子在食物中的出现率上升至33%；9 月份后，植物枯黄的茎叶及干草成为高原鼠兔的主要食物[18]。

1.3 警戒

高原鼠兔是青藏高原大多数肉食性动物的主要食物来源。高原鼠兔的天敌分为猛禽类和食肉目小型哺乳类两种，包括黄鼬、棕熊、藏狐、香鼬、艾虎、荒漠猫、狗獾、兔狲、大鵟、棕尾鵟、猎隼、红隼、游隼、黑耳鸢、雕鸮、纵纹腹小鸮和长耳鸮等，其中赤狐、艾虎和香鼬是优势种[19]。高原鼠兔会采取不同的策略应对天敌，如：面对猛禽，高原鼠兔倾向于增加洞外观察时间；而遇到哺乳类捕食者的威胁时，高原鼠兔则会选择延长洞内躲避时间。

1.4 挖掘

高原鼠兔营洞穴生活[20]，地下洞穴是高原鼠兔栖居、繁殖、规避捕食风险和应对恶劣天气等所依赖的基本设施[21]。其洞穴可分为临时洞系和巢穴两类。高原鼠兔的巢穴往往在食物充足的地方，这些巢穴长度比较长，为5～15 m，深度较深，最深处达45 cm 左右。巢穴占地面积大，洞道长而弯曲，分支极多，甚至相互连接形成网状结构，其内有枯草、粪便、鸟类羽毛等，是其过冬、育幼的场所[22]。每一洞系平均洞口数为5～6 个，多者可达13～25 个。临时洞系结构简单，洞道短而浅，一般无分叉，洞口数较少，深度较浅，最深处为20 cm 左右，是高原鼠兔用于躲避天敌的场所。巢穴与临时洞穴相结合有效地扩大了高原鼠兔的觅食和社交范围，便于高原鼠兔寻找和储存充足食物过冬及寻找伴侣[23]。

目前，研究高原鼠兔挖掘洞道的方法较少，早期大多采取实地调查剖析鼠兔洞道的方法，这种方法虽然能够得到较为准确的数据，但其需要耗费大量的人力，同时给生境造成一定的破坏。后来有学者采取向洞内注入舞台烟雾的办法研究高原鼠兔洞道的结构[22]。也有学者采用探地雷达探测的方式研究高原鼠兔洞系结构的特点，实现无损、大范围探测鼠兔洞道[24]。

1.5 死亡

高原鼠兔的平均死亡率随季节变动，暖季平均死亡率为0.446，冷季死亡率为0.283[25]。对于高原鼠兔死亡率的高峰期，专家学者有着不同的意见：1）食物短缺和寒冷气候导致高原鼠兔冬季死亡率高达91%[26]；2）青藏高原地区降水集中于暖季，对高原鼠兔的生存产生不利影响，致使其暖季死亡率升高[27]；3）高原鼠兔幼体在暖季丢失率较高，导致暖季的死亡率上升[28]。

1.6 年龄

高原鼠兔的最大年龄为30～31 月龄（957 d），种群平均年龄为119 d[29]。高原鼠兔的年龄结构呈纺锤形，不仅存在季节差异，还具有年间差异[30]。在繁殖季（4 月）之前，其种群由成体和老体组成；5—8 月，种群由幼体、亚成体和老体组成；9 月后由亚成体、成体和老体组成。

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2 高原鼠兔生活史权衡及其对外界的响应

由前面的描述可见，高原鼠兔是青藏高原大多数肉食性动物的主要食物来源，必须时刻规避风险：1）采食时进行警戒；2）挖掘洞道；3）洞道为鸟类提供庇护所，而鸟类为鼠兔提供警戒[31]。警戒会减少高原鼠兔的采食时间，从而影响能量的摄取；而挖掘洞道会消耗大量的能量：二者都会影响种群的繁殖和延续。在许多情况下，采食、警戒和挖掘难以同时满足而必须进行权衡[32]。基于此，我们提出了假想：高原鼠兔的主要生活史是为了更多地摄入能量，更好地规避风险，从而实现最大的种群密度。下面我们列出已有的观测事实用于检验我们的假想。

2.1 对植被生境的响应

1）高原鼠兔倾向于选择植被高度较低、视野开阔的环境作为栖息地：高而密的植被不仅会限制高原鼠兔的活动空间，还会妨碍它们观察周边环境，增加被天敌捕食的风险，不利于种群发展[33]。

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高原鼠兔对生物量的影响主要体现在两个方面，即直接啃食和挖掘堆土对草地的覆盖、啃食刺激草地生长和洞穴导致土壤环境进一步改变对草地的生长等间接影响（疏松土壤并将地下土壤搬运到地上，有利于地下、地上营养物质的交换[45]；挖掘行为能够汇集降水，增加储水能力；挖掘产生的洞穴促进了空气进入地下，增加了土壤的含水量和含氧量[46-47]）。早期在样方尺度的研究认为高原鼠兔的挖掘活动对牧草的危害要远远大于啃食，高原鼠兔在挖掘洞道时堆积土壤覆盖地表植物，导致其死亡形成次生裸地[48]。但是近年来在样地尺度的研究发现高原鼠兔挖掘形成的鼠丘仅仅占下垫面面积的2%左右，对高寒草地植被产生的直接影响较小[49]。我们在疏勒河源区对4 种典型高寒草地的研究发现，在样地尺度高原鼠兔年采食牧草量为324.73～575.48 kg/公顷，占整个草地总初级生产力的21%～46%（未发表数据）。值得注意的是，高原鼠兔采食行为具有选择性[50-51]。除了喜食的牧草，在食物匮乏的季节高原鼠兔也会采食适口性差的牧草[52]，从而改变高寒草地植物群落中可食和不可食牧草的比例[53]。因此，要客观评估高原鼠兔对高寒草地生物量影响的利弊，不能简单地以高原鼠兔采食引起生物量的增加或者减少来评判。在将来的研究中需要关注高原鼠兔密度变化以及可食、不可食牧草比例之间的关系。

3）刘伟等[35]的研究证实：无论身处何种环境，高原鼠兔均将植被丰富度最高的植物选为主要食物；同时，鼠兔倾向于选择质量更高的食物，保障营养的摄入。这种取食模式可以减小取食范围，降低捕食风险。

4）高原鼠兔喜欢土质疏松的栖息地：疏松的土质便于鼠兔挖掘洞穴，既减少了能量支出，又有利于扩展其生存空间[36]。

2.2 对捕食风险的响应

捕食风险增大时动物将以减少摄食时间、降低食物摄取率，同时增加警戒、防御时间和频次的方式予以应对[37-38]。当达到极限时，可能会采用扩散行为来减缓被捕食的压力[39]。

2.3 对放牧的响应

放牧直接改变植被组成、结构和繁殖对策，进而改变鼠兔所处的草地生境。放牧家畜对牧草选择性采食（主要由牧草的“易食性”、“适口性”决定）对草地植物优势种群的演替产生决定性作用，可能导致高寒草地的高层牧草减少甚至消失，形成小嵩草为主的群落类型[2]。随着放牧强度的增加，高寒草地植被演替趋向于耐践踏、无性繁殖为主的单一物种，例如以莎草科为主的小嵩草草地，其典型特征是具有致密、紧实的草毡层[2]。由于植被地下根系极度发育，造成土壤养分的生物固定引起营养供求失调，同时使得水分渗透能力降低发生局部死亡而形成黑斑，其表层随着季节性融化与冻结交替又形成裂缝或者小型斑块[2]。尽管紧实的草毡层表面不利于鼠兔开掘新的洞穴，但大量的裂缝和小型斑块为鼠兔提供了有利的挖掘条件。草地未退化或者轻度退化时草地植被普遍较高，因为鼠兔个体之间的交流受阻和警戒压力而导致鼠兔较少分布[40，32]。随着放牧强度增加植被高度和密度降低，形成“稀疏、低矮”的栖息环境，使得鼠兔的视野更加开阔以提高其规避捕食风险的能力[34]。退化草地上大量的裂隙亦可用于鼠兔临时躲避天敌捕杀。因此，高原鼠兔在高寒草地退化阶段分配用于警戒的时间下降以及挖掘的能量下降，更多的时间和能量用于采食和繁殖等行为，进而导致鼠兔种群数量迅速扩张。这可能是草地“主动退化”的主要因素之一[2]。

2.4 气候的影响

气候变化通过改变高原鼠兔的繁殖、采食和存活对其种群数量产生影响，包括直接影响和间接影响。

高原鼠兔作为青藏高原高寒草地生态系统的重要组成部分，其在植物群落结构和物种多样性方面的生物学作用，目前尚未有明确的结论。持中立观点的学者认为高原鼠兔的采食刈割降低了植被的高度以达到摄取食物、开阔视野和降低捕食风险的效果[40]，但是对植物物种丰富度和物种组成没有影响[70]。鼠类活动对草地植物多样性影响的差异主要是不同区域群落本身的物种多样性特点以及环境因子所致[71-72，45]。有益论者认为高原鼠兔挖掘形成的微生境（秃斑块）为种子萌发提供了适宜的条件[73-75]。此外，鼠类通过直接采食和排泄粪便将植物种子或果实传播到适宜的生境[76-78]，居住在鼠兔洞穴的鸟类也能完成种子的传播[79]。有害论者指出高原鼠兔的采食导致群落可食牧草比例下降，毒杂草的比例升高[80-81]。由于毒杂草的化感作用和对水热、养分等资源的强竞争力使得原本多样性的群落组成演化为以毒杂草为主的单优势种群落[82-83]，导致群落生物多样的下降[84-85]。但是，目前开展的工作都是基于某一研究区域特定的植被类型在样方或鼠丘尺度进行，主要通过分析高原鼠兔洞口或者种群密度与物种多样性的关系，缺少直接的验证研究[3]。

生态位建模的前提是具有大量的存在与否的二值数据（正样本和负样本），然后才可以在生态位模型中建立物种和各种环境因子之间的关系，再进一步进行外推或预估。目前，国际上已经有了海量的物种分布数据，比如在Global Biodiversity Infor mation Facility（GBIF）网站中有13.7 亿条数据，然而其中有关高原鼠兔点分布数据非常少。

目前已经有了部分的关于气候影响高原鼠兔的研究工作，虽然较为零散，但是可以为生态位模式环境变量因子的遴选提供依据。1）冬季气温寒冷导致鼠兔冬季死亡率高达91%；2）春季雪灾也会使鼠兔种群面临崩溃甚至灭绝的风险[41]；3）郭新磊等[42]从气候条件角度进行了分析，指出高原鼠兔的洞口密度主要受到降水和辐射的影响，平均年降水量在600～700 mm 区间和辐射在240～250 J/m2区间的地区高原鼠兔洞口密度最大；4）张卫国等[43]的研究证明，第三季度降水量的年际变化与高原鼠兔种群数量的年际变化趋于一致；5）青藏高原地区降水集中于暖季，对高原鼠兔的生存产生不利影响，致使其暖季死亡率升高。

气温和降水是影响高寒草地植被物候的两个主要因素。现有研究表明，气温升高和降水量增加有利于植被生长，提高生物量[44]。由于高原鼠兔的繁殖需要大量能量用于交配和哺育幼崽，植被生物量对高原鼠兔的繁殖期长度与幼崽存活率有较大影响。

本研究的案例地是3个侗族村寨：黎平黄岗侗寨、从江小黄侗寨和黎平肇兴侗寨。它们位于贵州省黔东南苗族侗族自治州，因处崇山峻岭之中而保存了特有的民风民俗。整个黔东南生活着苗、侗、布依等33个少数民族，这里的侗族是仅次于苗族的第二大族群，人口达到了135.42万人，占黔东南人口总数的29.9%，也占中国将近一半的侗族人口，所以黔东南被视作侗文化中心，也是贵州最重要的民族文化旅游胜地。

综合规划助推太湖梦 太湖水利续写新华章——《太湖流域综合规划》解读 ………………… 叶建春(13.81)

3 高原鼠兔对外界的影响

3.1 对草地生物量的影响

2）通过观察植被性状和鼠兔行为模式关系发现，随着植被高度、生物量的降低，鼠兔洞穴滞留和警戒的时间减少，而用于采食和嬉戏的时间增加，而且植被高度对高原鼠兔生境的影响力大于盖度和生物量[34]。

(4)搜索本地最大值 (a)搜索区域的固定值(标准);(b)搜索区域的可变区域面积值:3×3,7×7,5×5,9×9;(c)跳过本地最大值的搜索。

3.2 对草地斑块的影响

高原鼠兔的采食活动以及挖掘后遗弃洞道坍塌被认为是高寒草地秃斑化逐渐扩大的重要推动力[54-55]。有研究指出高原鼠兔栖息地内杂草斑、秃斑的面积和植物损失地上生物量与高原鼠兔密度呈显著正相关[56]，且高寒草地的秃斑化是样地尺度生物量、土壤有机碳和全氮减少的最主要因素[49]。同北美鼠兔相似，高原鼠兔亦不冬眠[57]。北美鼠兔在夏季有储草行为[58]，而高原鼠兔不储草[59，25]。由于缺乏像大型动物那种迁徙能力，当食物资源贫乏时（比如冬季），高原鼠兔会扩大领域[60，57]。刘伟等[35]研究表明，高原鼠兔在冬季主要采食杂草斑和秃斑上杂类草中的弱小火绒草和铺散亚菊。高原鼠兔的采食进一步降低了秃斑块的覆盖度，导致秃斑块易受侵蚀的影响而引起土壤和养分的流失[61-62]。一旦细土和土壤养分流失，植被恢复的过程就会变得异常缓慢[63]。Li 等[64]研究发现，受鼠类影响的退化区域至少需要15 年才能恢复到以前的状态。目前高原鼠兔干扰和高寒草地秃斑化之间是否存在直接的关系还缺少实证[65-66]。

3.3 对生物多样性的影响

高原鼠兔在维持高寒草地动物多样性方面的关键作用得到了广泛的认同[3，67]。高原鼠兔所挖掘的洞穴为其他生物诸如鸟类和蜥蜴等提供了住所[67]，同时自身也是大多数中小型肉食动物以及几乎所有猛禽的重要食物来源[68-69]。

订书器，为我们提供了把许多页纸装订在一起加以保存的可能。一般订书器都需要用订书钉，而这款无针订书器就显得与众不同了。你只需轻轻一压，文件就被钉在一起了，纸上只留下一小排美丽的波浪形装订线。它的高科技之处在于独特的按压锁扣技术。人手在向下按时，其金属齿能瞬间产生200千克的力，把局部的纸张压成波浪形，如此一来，纸张就被牢牢地固定在一起了。更加巧妙的是，只要用订书器的底部把装订线磨平，就又能把订好的纸张分开了。

行为节律是反应动物体生物节律的最明显的特征，在人类、小鼠及果蝇等物种中，持续黑暗条件下的行为节律还能保持近24小时的周期，并持续数天[4]。但是利用斑马鱼研究行为节律的报道却非常少。为了更好的利用斑马鱼作为研究行为节律的模型，本研究分析了斑马鱼幼鱼在多个光暗条件下的行为表现，现报道如下。

4 生态位模拟

国内外已经开展了大量的其他物种的预估研究，很少有高原鼠兔的预估。物种的分布受到4 种因素的影响：1）环境因素，包括气候、地形、土壤等，通过直接或间接影响物种的生理生态功能；2）生物因素，通过与其他物种间的相互作用；3）物种的扩散能力；4）物种适应新环境的进化能力。对于短时间尺度，可以假定生态位（生态系统中的种群在时间和空间上所占据的位置及其与其他种群间的关系与作用[86]）是保守的，不发生变化。因而，从种群生态学角度出发，生态位可以由

来描述[87]。其中：i，j 分别指第i 个物种和第j 个格点（空间位置）；xi，j是种群密度；ri，j是内增长率；ej是不依赖种群密度环境变量；φi，j代表了和其他物种相互作用（Ri，j）的影响及资源使用，和种群密度相关；ψi，j代表了物种从其他格点迁移到j 格点；T是转换矩阵，包含了各种迁移的概率。该模型综合考虑了环境、生物作用及迁移的影响，能够给出物种现实生态位。尽管考虑了各个方面，由于很难获取方程（1）中大量的参数，同时也很难获取物种种群密度的大范围动态变化用于模式的验证，这类模型的应用并不广[88]。

最近几十年出现了相对简单的生态位模型，即利用物种已知的分布数据结合相关的环境变量构建一定的模型，判断物种的生态需求，进一步将运算结果投射到不同的空间和时间，从而预测物种的分布[5-6]。在近二三十年得到了很大的发展，出现了大量的算法：贝叶斯方法、最大熵模型、广义线性模型、广义加法模型、分类回归树模型及人工神经网络等数十种算法[89，7]。也出现了诸如Maxent 和BIOMOD[90]等便于操作的软件，包含了一个或者多个以上的算法，极大地促进了在生态学和生物地理学等方面的应用。在国际上，MaxEnt 一个模型在过去10 年就被引用了一万次以上[91]。在国内自2011年以来，植物物种分布应用研究方面发展迅速，且最近5 年发展迅猛[92]。

尽管得到了广泛的应用，但值得注意的是，该类模型做了一些假定。比如大量应用只考虑了环境因子的影响（方程（1）右端第1 项），假定了生物相互作用和迁移对生态位的影响和环境因子是一致的，而实际上，有可能生物相互作用和环境因子的作用不一致，或者迁移和环境因子的作用不一致，也有可能三者对生态位都有不同的影响。对特定的物种应该进行特定的模式遴选和影响因子分析，不存在一个“万金油”（silver bullet）的方法[93]。

目前，北美鼠兔有了相关的预估[94-95]。然而，高原鼠兔相关的预估研究还不多[96-97]。在后面的小节里，将结合现有的高原鼠兔的生活史、生境等方面的研究重点阐述如何在生态位模型中考虑对高原鼠兔生态位影响的环境因子、生物相互作用，以及迁移，最后阐述进行生态位模拟所需要的高原鼠兔种群空间数据。

4.1 环境变量

由前面描述可知，高原鼠兔的种群密度受到草地环境（高度、盖度、斑块以及生物量等）的影响；反之，高原鼠兔也影响着草地环境。同时，捕食者的分布、种群数量与高原鼠兔的分布、种群数量呈现正相关，高原鼠兔的种群数量决定了捕食者的种群数量。由于生态位模式需要每一个格点的资料，目前还难以获取大范围的捕食者的种群数量及草地的多样性、高度和斑块等特征，只能通过卫星遥感反演获得大范围的草地生物量。对于未来情景下的草地生物量则可以通过生态位模式进行模拟。需要注意的是，生态位模式还无法模拟高原鼠兔和草地环境的相互作用，草地生物量只是作为一个生物因子驱动生态位模式。

4.2 生物相互作用

气候是公认的在大尺度上影响物种分布的主要因子，因而所有生态位模型都考虑了气候要素，也有部分工作进一步考虑了土壤、地形等影响。然而存在大量的气候变量，比如BIOMOD 有200 多个变量，不仅影响模式运行时间，而且变量间强相关，会导致过拟合。因此，应该根据实际情况进行遴选。

以新融新，必有所成，以新融旧，或有所成，以旧融旧，难有所成。从岁月安好到奋发有为，不少思想宣传战线的职员面对新挑战的时候，心态需要改变，互联网的快速发展，使得每个人都必须去学习和迭代。

4.3 迁移

考虑了前面环境因子和生物相互作用的生态位模式只能获取生境适合度，即一个地区是否适合一个物种长时间繁殖和生存，并不一定这个物种就能存在于这个地方，还需要考虑这个地区原来是否有这个物种，以及有没有可能从周围地区迁移到这个地区。

步骤1：根据互质阵模型，求解接收信号的协方差矩阵，并对协方差矩阵进行列向量化处理，构造虚拟阵列模型，如式(11)所示；

高原鼠兔迁移的原因主要包括3 类：1）当捕食风险超出高原鼠兔的耐受范围时，高原鼠兔将会通过扩散行为减缓捕食压力[99]；2）当草地破坏程度非常严重形成黑土滩后鼠兔也会扩散[100]；3）种草后植被变好，也会导致迁移[101]。高原鼠兔迁移速度方面还没有相关的研究。分子系统学研究表明高原鼠兔种群有一定的地理分化，主要是受到雅鲁藏布江、青藏公路等阻隔[102]。

Liu 等[103]使用元胞自动机模拟了高原鼠兔的扩散迁移。范围是1 000 m×1 000 m，每个元胞为20 m，月时间步长，计算了每个元胞每个月的高原鼠兔种群密度（D）及该元胞能承载的密度（C）。能承载的密度是草高的分段函数：20 cm 以内随草高线性增加；20～30 cm 间随草高线性下降；大于30 cm 后承载力为0。草高是地上生物量的线性函数。当一个元胞和周边元胞的D/C 值的差异大于某个给定的阈值（发生迁移的意愿）时，就会发生迁移，该工作假设了高原鼠兔在一个月内迁移20 m。

4.4 大范围观测

为客户提供服务就是物流业务的最终目的，该业务主要包括运输和仓储，最终目的是提供实现完整统一的服务供应链，物流企业为客户提供的是综合性服务。由于市场竞争越来越激烈，客户服务成为了物流企业越来越关注的对象。因此，物流服务直接影响企业的发展。在我国经济体系中，物流企业作为经济组织的重要组成部分，物流活动是企业的主要行为，运输代理是运输的主要方式，物流企业的经营业务主要为运输、仓储。物流企业的主要出发点是基于客户的需求，基本功能为组织功能和管理运输等，也就是说，要想实现资金自行独立核算，就必须把信息管理系统和自我业务办的越来越好。

第十四条 危改房设置阳台、露台时，梁、柱、板、墙体等构件应符合本最低建设要求的相关要求，并根据相关规范要求设置防护栏杆。

高原鼠兔的洞口比较小，平均直径约5 cm，其洞口位置信息很难用常见的卫星遥感数据来加以分辨。目前，获取高原鼠兔种群数量的方法主要有：1）步行计数法。调查者沿预设的样线行走，记录沿线左右两边的鼠兔数量。该方法受地形、鼠兔活动和测定距离的影响，获取的结果存在较大误差。2）目视计数法[104]。与步行计数法相比，目视计数法考虑了鼠兔的日间活动，但是依然受地形和测定距离的影响，从而降低了种群密度估算结果的准确性。3）SCAT 方法[105]。由于高原鼠兔的粪便易于观察且可以保存多年，在一定程度上提供了鼠兔种群密度和栖息地的环境信息，因此被认为是研究高原鼠兔群落密度和栖息地环境的一种手段。但是不同栖息地环境条件的差异影响了鼠兔粪便的分解速率，加之粪便的分布并非随机均匀，因而该方法估算得到的研究结果也存在很大的不确定性。4）洞口系数法[106]。采用堵洞盗洞法[107]连续记录总洞数和有效洞数，结合诱捕法获取洞口系数，最终得到样地高原鼠兔的种群数量。该方法的缺点是对环境的异质性和鼠兔活动的考虑不足。5）标记重捕法[25]。与洞口系数法相似，首先要确定有效洞穴，然后在有效洞口处的外缘放置捕鼠笼子并对捕获鼠兔的个体等级、次数等进行计数。该方法只适应于较小的研究区域，且获取的研究结果因受诱饵的质量和种类影响而存在较大的差异。总体而言，这些方法为研究鼠兔种群密度提供了一定的基础，但是由于需要较多的人力、物力，难以在大范围展开，所调查的样地数量有限，也难以获取同一样地长时间序列的高原鼠兔种群密度数据。

随着无人机技术的快速发展，利用无人机航拍能很好地解决大范围长期定点观测问题。无人机航拍是研究高原鼠兔种群密度的一种非常有效的技术手段，它能提供高分辨率的航拍照片（以大疆无人机（搭载1 200 万像素相机）为例，在20 m 的高度可以覆盖地表26 m × 35 m 范围，像素覆盖0.7 m2，能清晰辨识高原鼠兔洞口、秃斑及鼠丘等）。同时，Yi 等[108]还开发了一套能实现定点多站点协同观测的无人机航拍系统。该系统能实现大量站点的定点定位重复观测（同一站点多次航拍的数据能进行叠加分析），可为高原鼠兔对高寒草地的影响提供海量数据支撑[42]。

5 基于过程的模式模拟

在大尺度上，气候和草地生物量是影响高原鼠兔种群密度的主要因子，而草地主要受到气候变化、放牧、鼠兔及多年冻土退化等影响，是一个相互作用的复杂系统。因而，尽管比较复杂，但是基于过程的模式模拟是预估高原鼠兔动态变化的重要手段。

5.1 气候等对高寒草地影响的模拟

应用到青藏高原高寒草地的模式主要分为3类：1）陆面过程模式；2）基于遥感资料的生产力模式；3）基于生物地球化学过程的模式（也有些工作将第2 和3 类模式结合起来[109]）。

生态位模式中很少考虑迁移的影响（方程（1）右端第3 项），一方面是没有简单易用的软件，另外一方面迁移相关的参数不易获取（要有大量的观测）。MigClim 的出现解决了第1 个问题。它是基于元胞自动机的算法：考虑了物种的初始分布状态，由生态位模式生成的生境适合度（每个时间步长一个图层）、适合度阈值（大于阈值为适合，否则为不适合）、环境时间步长和扩散时间步长、扩散核（代表了有一个元胞向其他元胞扩散的概率）、扩散潜力（代表了一个元胞向外扩散的潜力，一般是时间的函数）、障碍及远距离传输（不会受到障碍的影响）[98]。下面从高原鼠兔迁移的原因、迁移速度及阻碍进行阐述。

第1 类模式主要模拟地表和大气之间的水、热、通量交换。常见的该类模式有Community Land Model[110]、Common Land Model[111]、Simplified Biosphere Model[112]等，对植被、土壤中的水、热过程考虑详细，但由于需要半小时步长的大气温度、湿度、辐射、风速和降水的驱动，在青藏高原地区难以实现，因而现有的工作大多为单点[113-116]，而且陆面过程模式没有考虑植被和土壤的碳、氮库的动态变化。

第2 类模式主要模拟净第一性生产力（net primary productivity，NPP）或总初级生产力（gross primary productivity，GPP），常见的模式有Carnegie-Ames-Stanford Biosphere[117]和Vegetation Photosynthesis Model[118]等。这些模型所需要输入的资料较少，在大区域应用较为容易，已经被应用在青藏高原部分或整个区域[119-124]，高寒草地的NPP 实测难度较大，因而常用生物量换算NPP[125]。由于依赖于卫星遥感资料的输入，无法进行未来变化的研究，但可以为第3类模式提供区域上的验证。

第3 类模式除了模拟GPP 和NPP 外，还模拟植被和土壤呼吸，从而可以获取整个生态系统的碳收支，通常考虑了碳和氮的相互作用。常见的模型有Terrestrial Ecosystem Model[126-130]和CENTURY 模式[131-133]等。该类模型较为复杂，所需要的参数比较多，但对气候、土壤养分、扰动考虑得较为全面，通常利用天或月平均气候资料为驱动，已经被应用在青藏高原部分或整个区域[134-138]。

多年冻土对生态的影响有着阶段性的差异，现有模式对多年冻土升温、土壤养分循环加快这一方面的模拟较为成熟，但普遍忽略了多年冻土进一步退化导致土壤水分下降这一过程[126-127，134-136，139]。Yi等[128-129]在新的TEM 版本中加入了多年冻土融化后可能导致土壤水分流失的机制，并在阿拉斯加的森林和苔原地区进行应用，成功地模拟了活动层厚度的变化及其对土壤水分的影响。模式中所使用的冻融算法是基于双向Stefan 算法[140-141]和热传导方程的结合，并将土壤冻融算法和Neumann 解析解进行了对比，模拟精度非常高[142]。Yi 等[143]开发了适合青藏高原特点的地表温度算法，并模拟了升温1～3 ℃及不同RCP（representative concentration pathway）情景下温升1.5 和2 ℃条件下青藏高原多年冻土退化和高寒草地的变化[144-145]。

当需要感冒药来缓解症状时，尽量只吃一种药，针对症状选择含有相应治疗成分的药品，能选择单一成分的尽量用单一成分药品。多个症状同时出现时，要针对症状选择含有相应治疗成分的复方感冒药。含有同类成分的不同感冒药不要同时服用，比如“艾畅”和“惠菲宁”，同服可导致伪麻黄碱过量。

5.2 放牧对高寒草地影响的模拟

放牧不仅仅减少了高寒草地的生物量，而且也改变了高寒草地的物种组成。对于高寒草甸而言，过度放牧会导致小嵩草草甸的演替，地下根系极度发育，造成土壤养分的生物固定引起营养供求失调，同时使得水分渗透能力降低发生草甸局部死亡而形成黑斑，其表层随着季节性融化与冻结交替又形成裂缝或者小型斑块[2]。尽管紧实的草毡层表面不利于鼠兔开掘新的穴，但大量的裂缝和小型斑块为鼠兔提供了有利的挖掘条件。但是到目前为止还没有相关研究模拟放牧导致植被群落和土壤水热属性变化的工作。

5.3 高原鼠兔种群密度的模拟

目前对高原鼠兔种群数量的模拟研究相对较少，且多是基于经验关系的短期预测研究。在种群数量方面，刘荣堂等[146]深入研究高原鼠兔的年龄结构、年龄组成、性比、繁殖指数等数据，建立了种群数量的动态模型，可对4 个月后的种群数量进行预测；严作良等[147]根据2002—2003 年的观测数据，分析种群数量的季节变化规律，构建种群数量动态模型，表明高原鼠兔的年度种群数量变化均呈现“S”型。曹文达等[148]通过文献获取高原鼠兔和鹰的出生率、死亡率、初始数量，计算得出某一时间高原鼠兔的出生数量、死亡数量、被捕食数量与鹰类的出生数量、死亡数量，在以月为步长的积分器模块中进行数据更新，返回鼠兔数量与鹰类数量进行后续计算，最终能模拟出每个时间段不同月龄的高原鼠兔的密度。

除了使用统计数据进行参数化外，还可以直接通过实验测定的方式测定气候因子对高原鼠兔生理的影响，进而模拟对气候变化的响应。然而大部分工作是2000 年以前开展的[149-152]。

5.4 高原鼠兔对草地影响的模拟

高原鼠兔影响着草地的生物多样性、草地斑块、土壤入渗、土壤碳氮等，但是目前还没有一个模式考虑了高原鼠兔对草地的影响。主要原因是缺少相关的观测，难以建立参数化方案。

6 未来研究

由前面分析可见，目前青藏高原高原鼠兔的研究还存在如下不足：1）多限于零散的高寒草甸地区，高寒草原地区较少，缺少高原尺度大范围的研究；2）大多关注高原鼠兔种群密度暴发，很少关注其灭绝的现象；3）缺少高原鼠兔迁移方面的研究；4）大部分研究是开展地面取样，范围较小（约1 m2），由于高寒草地的异质性较大，代表性不足；5）尽管大部分研究人员认可 “草地退化导致鼠兔暴发”这样的观点，但是还没有确凿的证据支撑；6）生境因子研究多限于地表因子，而对高原鼠兔赖以生存的洞穴系统缺少考虑；7）洞穴系统对土壤水、热属性的影响研究不足；8）缺少气候变化-放牧-草地-鼠兔等要素的综合研究。

建议在未来的研究中重点开展如下工作：1）基于无人机开展高原尺度的长期定点观测研究，可以获取样地尺度高原鼠兔洞口、植被盖度、斑块等信息，结合部分地面堵洞盗洞法和捕尽法可以获得高原鼠兔种群密度。无人机监测可以高效地开展工作，覆盖不同的植被类型，获得大量的数据，结合卫星和气象数据研究高原鼠兔与环境因子的关系。可以开展长时间监测，获得其迁移条件和迁移速度，也能监测高原鼠兔暴发和高寒草地退化的过程，揭示二者间的因果关系。2）利用小型机器人测量（获取洞道长度和结构），结合探地雷达等无损测量手段，建立洞道特征和土壤质地、地形地貌等变量间的关系；可以评价高原鼠兔对土壤侵蚀的影响，以及高原鼠兔生活史权衡策略。3）开展水热监测，定量研究高原鼠兔和过度放牧导致的植被和土壤变化及其对土壤水、热的影响，综合生理、行为、生境等数据开发基于过程的高原鼠兔-放牧-草地-冻土模式，预估不同气候变化和人类活动情景下高原生态系统的变化。

致谢：南通大学脆弱生态环境研究所黄玉婷女士为本文做了大量的文献检索工作。