水分胁迫对节水抗旱稻产量形成和根系形态生理特性的影响

侯丹平 谭金松 毕庆宇 张安宁 刘毅 王飞名 刘国兰 余新桥 毕俊国 罗利军

(上海市农业生物基因中心，上海 201106；*通信联系人，E-mail: lijun@sagc.org.cn , jgbi@sagc.org.cn)

水稻是我国主要粮食作物之一，其耗水量也居首位[1]。随着我国人口逐渐增加和气候环境的变化，农业可用水资源正在逐年减少[2]。多年来，研究者总结出一系列节水灌溉技术：如“湿润灌溉”、“膜下滴灌”、“浅、薄、湿、晒”、“旱育稀植”、“干湿交替”等，在保持产量的基础上达到了一定的节水效果[4]。利用品种的抗旱性结合配套的节水栽培技术，可实现更好的节水效果。节水抗旱稻(water-saving and drought-resistant rice)作为一种新型节水种质资源，是在水稻的基础上引进旱稻的节水抗旱特性而育成的新品种，既具有水稻的高产优质特性，又具有旱稻的节水抗旱特性，其抵抗干旱的能力较强，可在常规灌溉量减少 50%的水平下维持较高的产量，极大地提高了水分利用效率[5]。

有研究表明，节水抗旱稻与常规水稻一样具有高产潜能和优良品质[6]。与常规灌溉相比，轻干湿交替灌溉会提高结实率、灌浆速率、根系氧化力，而在重干湿交替灌溉条件下，这些指标会下降或显著下降[7]。对于相同程度的水分胁迫，不同抗旱性品种的生理响应机制也不同：轻度水分胁迫下，抗旱性强的品种抗氧化酶活性、根系活力、叶片光合速率均高于旱敏感品种[8]。旱优73为上海市农业生物基因中心育成的节水抗旱稻品种，目前在安徽、江西等地大面积推广[9-10]。旱优系列作为节水抗旱稻的代表，研究其在不同灌溉条件下产量及其构成因素和生理机制的变化具有重要意义。根系是作物吸收养分、水分的主要器官，参与植物激素的合成，与地上部的生长发育密切相关。本研究通过设置不同的水分梯度，以高产品种H优518为对照，研究节水抗旱稻旱优 73在不同灌溉条件下产量及其构成因素和根系形态生理特性的变化规律，为节水抗旱稻栽培技术体系的建立提供依据，为节水抗旱稻品种的培育和推广提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地点及供试品种

试验于 2018－2019年在上海市农业科学院庄行试验站进行，供试品种为节水抗旱稻旱优 73(籼型三系杂交，生育期114 d左右)，对照品种为高产水稻H优518(籼型三系杂交，生育期116 d左右)。

1.2 试验设计

试验以根管栽培方式进行，使用高1 m、直径30 cm底部密封的PVC管，管内套入与内壁尺寸一致的塑料袋，每根根管装土37.5 kg，试验用土为混沙土，沙土质量比为1∶2，含有机质18.6 g/kg，氨态氮20.2 mg/kg，速效磷40.6 mg/kg，速效钾130.0 mg/kg。每根管内基施2.5 g复合肥(N∶P2O5∶K2O =1∶1∶1)，分蘖期追施1 g尿素。采用大田育秧方式培育秧苗，5月27日播种，7月1日每根根管单苗移栽，控水之前充分灌溉保证秧苗成活，移栽20 d后采用三种水分处理：1）常规灌溉(100%灌水量，全生育期保持3 cm左右水层，水稻收获前一周断水)；2）轻度水分胁迫(与常规灌溉处理同步灌水，每次灌水量为常规灌溉处理的60%)；3）重度水分胁迫(与常规灌溉同步灌水，每次灌水量为常规灌溉处理的20%)。每种处理重复40盆。根管置于可移动遮雨大棚内，晴天打开大棚。植株全生育期均由人工定量浇灌。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 茎蘖动态、株高

自水稻移栽后，每7 d定点测株高、分蘖数。

1.3.2 干物质量

分别于分蘖期、穗分化始期、抽穗期、成熟期，取各处理完整植株，分解为根、茎、叶、穗(抽穗后)，置于烘箱内105 ℃下杀青30 min，80 ℃下烘干至恒重，用1/100电子天平称取各个器官质量。

1.3.3 根系氧化力与吸收表面积的测定

分别于上述主要生育期，各处理选取3盆根管，借助内壁所套塑料袋用缓速流水冲洗根部土壤以获取完整根系，采用α-萘胺法测定根系氧化活力[11]、甲烯蓝法测定根系总吸收表面积和活跃吸收表面积[12]。

1.3.4 根系形态特征

分别于上述主要生育期，采用相同方法获取 3株完整根系，用根系扫描仪(Epson Expression 1680 Scanner，Seiko Epson Corp，Tokyo，Japan)进行图像扫描，用 WinRHIZO根系分析系统(Regent Instruments Inc.，Quebec，Canada)分析，形态数据包括根体积、根长、根直径和根尖数。

1.3.5 根系抗氧化酶活性与丙二醛含量

分别于上述主要生育期，每处理取冲洗干净的根部鲜样3份，迅速置于液氮中固定，保存在-80 ℃的超低温冰箱中，参照 Yang等[13-14]测定根系超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶活性(CAT)及丙二醛(MDA)含量。

1.3.6 考种与计产

成熟期时，选取长势均匀的稻株10穴，5穴用来考查有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒重等产量构成因素，另5穴实收计产。

表1 水分胁迫对两品种产量及其构成因素的影响Table 1. Effect of water stress on yield and its components of two varieties.

1.4 计算方法与数据处理

茎蘖成穗率= 最终成穗数/最高分蘖数×100%。

所有数据用Microsoft Excel 2010和SPSS软件进行处理与统计分析，用Sigmaplot 11.0绘图。

2 结果与分析

2.1 产量及其构成因素

与常规灌溉相比，在轻度水分胁迫下，旱优73的产量无显著变化，H优518的产量显著下降，两年内平均减少25.6%；在重度水分胁迫下，两品种的产量均显著下降，旱优 73的产量两年内平均减少28.8%，H优518的产量平均减少46.1%，两品种的有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒重均显著下降。常规灌溉条件下，两品种的产量无显著差异；两种水分胁迫条件下，H优518的产量均显著低于旱优73，主要是因为其有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒重的降幅均大于旱优73(表1)。

2.2 茎蘖动态

在不同水分处理下，两品种的分蘖数随生育进程的推进呈先升后降的趋势，在穗分化始期达到最高。与常规灌溉相比，水分胁迫程度越重，两品种分蘖数下降越显著，但茎蘖成穗率却显著提高。在各主要生育时期，H优518的分蘖数均显著大于旱优73，茎蘖成穗率也显著高于旱优73(表2)。

2.3 株高动态

不同水分处理下，两品种的株高随着移栽天数的增加呈先上升后平稳的趋势。前期增长速率较快，处理之间差异较小，后期受水分胁迫的影响较大，两品种表现一致，具体表现为与常规灌溉相比，水分胁迫程度越重，株高下降趋势越显著。整个生育期内，前期旱优73的株高与H优518无显著差异，后期显著高于H优518(图1)。

2.4 地上部干物质量、根干质量、根冠比

由图2可知，四个主要生育期内两品种地上部干物质量、根干质量随着水分胁迫的加重呈下降趋势，其中，对地上部干物质量的影响大于根干质量，因此水分胁迫可提高根冠比，且水分胁迫程度越重，根冠比越大。在常规灌溉下，旱优 73的地上部干物质量、根干质量小于或显著小于H优518，在轻度水分胁迫下与H优518无显著差异，在重度水分胁迫下显著大于H优518，说明与H优518相比，旱优 73可在相同的水分胁迫下保持较高的生物量。

表2 水分胁迫对两品种主要生育时期的分蘖数和茎蘖成穗率的影响Table 2. Effects of water stress on the number of tillers and the percentage of productive tillers in main growth stages of the two varieties.

图1 水分胁迫对两品种株高变化的影响Fig. 1. Effect of water stress on plant height of the two varieties.

2.5 根系氧化力

在四个主要生育期内，两品种根系氧化力受水分胁迫的影响一致：水分胁迫加剧，根系氧化力下降。与常规灌溉相比，旱优 73的根系氧化力在轻度水分胁迫下无明显变化，在重度水分胁迫下显著下降，而H优518的根系氧化力在两种水分胁迫下均显著下降，说明旱优 73在轻度水分胁迫下可保持较高的根系活力。常规灌溉下，两品种根系氧化力无显著性差异，两种水分胁迫下，H优518的根系氧化力显著小于旱优 73，表明在同一干旱条件下，旱优73的根系活力高于H优518(图3)。

2.6 根系总吸收表面积、活跃吸收表面积、活跃吸收表面积/总吸收表面积

图2 水分胁迫对两品种主要生育期地上部干物质量、根干质量及根冠比的影响Fig. 2. Effect of water stress on shoot dry matter weight, root dry weight and root/shoot ratio of the two varieties in main growth stages.

图3 水分处理对两品种主要生育期根系氧化力的影响Fig. 3. Effect of water treatments on the root oxidation activity of the two varieties in main growth stages.

与常规灌溉相比，随水分胁迫程度的加深，两品种根系总吸收表面积显著下降，活跃吸收表面积下降或显著下降。以分蘖期为例，两年内，与常规灌溉相比，旱优 73在轻度水分胁迫下总吸收表面积下降 4.8%～6.3%，活跃吸收表面积下降2.3%～3.2%，在重度水分胁迫下总吸收表面积下降16.3%～18.8%，活跃吸收表面积下降13.1%～18.1%。可见，在两种水分胁迫下，旱优 73活跃吸收表面积的下降幅度小于总吸收表面积，因此，活跃吸收表面积/总吸收表面积增加。而H优518在两种水分胁迫下的根系总吸收表面积、活跃吸收表面积均显著减小，并且活跃吸收表面积的减幅大于旱优73，所以与旱优73相比，H优518的活跃吸收表面积/总吸收表面积较小，在分蘖期和穗分化始期差异达到显著水平(图4)。

图4 水分处理对两品种主要生育期根系总吸收表面积、活跃吸收表面积、活跃吸收表面积/总吸收表面积的影响Fig. 4. Effect of water treatment on total absorption area, active absorption area and active absorption area / total absorption area of roots in main growth stages of two varieties.

2.7 根系形态

表3为不同水分处理对两品种主要生育期根系形态的影响。由表3可知，在四个主要生育期内，两品种根系形态在不同水分条件下变化趋势一致。与常规灌溉相比，轻度水分胁迫下旱优 73的根体积、根长、根尖数无显著变化，根直径显著下降，H优518的根长无显著变化，根体积、根直径、根尖数显著下降；重度水分胁迫下，两品种的根体积、根直径、根尖数均显著下降。在常规灌溉条件下，旱优73的根体积、根长小于H优518，根尖数显著小于H优518；在轻度水分胁迫下，两品种的根体积、根长无显著差异，旱优 73的根尖数显著大于H优518；在重度水分胁迫下，旱优73的根体积、根长、根尖数显著大于H优518。两品种的根直径随水分胁迫程度的加重显著减小，但在同一灌溉水平下，两品种直径无显著差异。

表3 水分处理对两品种主要生育期根系形态的影响Table 3. Effect of water treatments on root morphology of the two varieties in main growth stages

2.8 根系抗氧化酶活性及MDA含量

不同水分处理对两品种 POD、SOD、CAT酶活性和 MDA含量在四个主要生育期内的影响一致。与常规灌溉相比，在轻度水分胁迫下，旱优73的 POD酶活性下降或达到显著水平，SOD、CAT酶活性显著下降，MDA含量显著提高，H优 518的POD、SOD、CAT酶活性显著下降，MDA含量显著提高；在重度水分胁迫下，两品种的 POD、SOD、CAT酶活性均显著下降，MDA含量显著提高。在常规灌溉条件下，两品种的三种酶活性和MDA含量无显著性差异，在两种水分胁迫条件下，旱优73的SOD、POD酶活性显著大于H优518，而CAT酶活性、MDA含量与H优518无显著性差异(图 5)。

表4 两品种根系生理特性与产量的相关关系Table 4. Correlation between root physiological characteristics and yield of the two varieties.

2.9 相关性分析

由表4可知，四个主要生育期内的根系氧化力、根系活跃吸收表面积、POD酶活性、SOD酶活性与产量极显著正相关，MAD含量与产量极显著负相关。抽穗期的地上部干物质量、根系总吸收表面积、根尖数、CAT活性与产量呈极显著正相关，根冠比与产量呈显著负相关，说明抽穗期时，在保证适宜根冠比的条件下，良好的根系特性有利于产量的增加。

3 讨论

3.1 水分胁迫对节水抗旱稻产量的影响

水分是影响水稻产量最直接的因素，关于水分胁迫对产量及其构成因素的影响有不同的研究结果。有研究表明，适宜的水分胁迫下水稻每穗粒数、结实率显著增加，有助于产量提高[15]。不同研究认为，在灌浆期进行水分胁迫，会降低水稻结实率和千粒重，从而降低产量[16]。两种不同的研究结果可能是由试验材料的抗旱性、土壤营养以及当地气候变化的差异造成的[17-18]。本研究发现，与常规灌溉相比，对照品种H优518在两种水分胁迫下的产量两年内平均下降了25.6%和46.1%，主要是因为每穗粒数、结实率、千粒重均显著下降，说明水分胁迫不利于高产水稻H优518的产量保持；而节水抗旱稻旱优 73在轻度水分胁迫下的产量及其构成因素与常规灌溉无显著差异，在重度水分胁迫下每穗粒数显著减小，产量显著下降，但降幅远小于H优518，说明轻度水分胁迫下旱优73能保持较高的产量，重度水分胁迫下产量虽有所下降，但与高产水稻H优518相比，仍能维持较高的产量。

3.2 水分胁迫对节水抗旱稻分蘖、株高的影响

有研究表明，与常规灌溉相比，间歇灌溉下水稻的最高分蘖期推迟一周，株高变化差异不显著，干旱栽培与半干旱栽培下，水稻株高显著下降[19]。本研究结果表明，与常规灌溉相比，两种水分胁迫均会使旱优73和H优518的分蘖减少、株高降低，其中在重度水分胁迫下显著减小。在常规灌溉下，两品种的最高分蘖数与最终分蘖数之间的差值最大，随着水分胁迫程度的加重，最高分蘖数与最终分蘖数之差逐渐减小，说明水分胁迫越重，对无效分蘖的抑制力越强。两品种的株高随生育期的推进逐渐提高，营养生长期之后，株高增长速率下降并逐渐呈平稳趋势，水分胁迫程度越深，株高增长速率越缓慢，主要差异体现在生殖生长期。

图5 水分处理对两品种主要生育期根系抗氧化酶活性和丙二醛含量的影响Fig. 5. Effect of water treatment on antioxidant enzyme activities and malondialdehyde content in roots of two varieties in main growth stages.

3.3 水分胁迫对节水抗旱稻根系形态及生理特性的影响

前人研究表明，轻度水分胁迫增加了水稻主要生育期的根长、根系伤流量、根系分泌物中激素含量、酶活性，重度水分胁迫则显著降低了上述指标，增加了主要生育期的根冠比[21]。间歇灌溉下水稻有更高的根系活力、较深的根层分布和根系生物量[20]。本研究发现，轻度水分胁迫下，两品种在主要生育期的地上部干物质量、根干质量、根系氧化力、根系总吸收表面积、活跃吸收表面积、根体积、根长、根直径、根尖数下降或显著下降，其中，高产水稻H优518的根系形态生理指标下降幅度大于节水抗旱稻旱优73；重度水分胁迫下，两品种的地上部干物质量、根干质量、根系形态生理指标均显著下降。植株在遇到干旱胁迫时，通过减少水分丧失或维持吸水，从而保持高水势的能力，称为避旱性[22]，结合我们的研究结果，在遇到相同程度的干旱胁迫时，旱优73的避旱性强于H优518。MDA是膜脂过氧化的最终分解产物，其含量表示植株受逆境伤害的程度[23]。本研究发现，在四个主要生育期内，随着水分胁迫程度的加重，根系MDA含量显著增加，表明过度水分胁迫会使根系严重受旱，不利于水稻根系的建成。在常规灌溉下，H优518的干物质量、根系吸收表面积、根系氧化力、根体积、根长、根尖数均大于或显著大于旱优73，轻度水分胁迫下两品种的上述指标差异有所减小，重度水分胁迫下H优518的上述指标小于或显著小于旱优73。说明H优518的根系形态生理特性对水分胁迫的响应程度较高，旱优 73的耐旱性较强。本研究通过相关分析发现，两品种的产量与根系氧化力、抗氧化酶活性等根系生理特征和根长、根直径、根尖数等形态特征呈显著或极显著的正相关关系，说明适宜的水分胁迫有助于优化根系形态和生理特征，有助于产量的提高。

4 结论

与常规灌溉相比，节水抗旱稻旱优 73可在轻度水分胁迫下维持较高的产量，在重度水分胁迫下有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒重均显著减小，产量显著降低。在相同的水分胁迫条件下，旱优73的产量显著高于高产品种H优518，良好的根系活力(根系抗氧化酶活性、根系氧化力、根系体积、根系总吸收表面积、根直径等)是其维持产量的重要生理基础。