宽幅播种对冬小麦花后干物质积累及转运的影响

郑贝贝 王艳敏 倪永静 刘红杰 张亚菲 刘松涛 付汝洪 孙凤玲

摘要：為探寻不同播种方式对冬小麦生长及产量形成的调控，在大田条件下，以‘尚农5号’为供试材料，研究宽幅播种与常规播种2种种植方式对冬小麦籽粒灌浆速率及花后营养器官干物质积累、转运及其对籽粒的贡献率。结果表明，与常规播种方式相比，宽幅播种方式在籽粒快增期、缓增期灌浆速率显著提高，并且其灌浆持续时间显著缩短，说明宽幅播种有利于花后各器官干物质积累。利用多种非线性回归模型筛选出最佳拟合方程，即小麦营养器官花后干物质积累动态符合三次变型多项式Y=b+b1x+ b2x2+b3x3，花后10～12天各器官干物质积累量达到最大值，之后各器官干物质积累量迅速降低。宽幅播种比常规处理花后营养器官干物质转移量提高17.92%。此外，2个处理花后营养器官干物质转移量对籽粒贡献率均达到45%以上。综上，宽幅播种方式不仅可提高小麦籽粒灌浆速率，还可促进开花后营养器官贮存的干物质向籽粒运转，说明这一技术的应用将有利于增加小麦产量形成，可降低小麦生长后期干热风和衰老对小麦产量的影响。

关键词：小麦；宽幅播种；干物质积累；转运；籽粒贡献

中图分类号：S341文献标志码：A论文编号：cjas2020-0180

Effect of Wide Bed Planting on Dry Matter Accumulation and Translocation of Winter Wheat After Anthesis

Zheng Beibei1， Wang Yanmin2， Ni Yongjing2， Liu Hongjie2， Zhang Yafei1， Liu Songtao1， Fu Ruhong2， Sun Fengling2

（1Henan Vocational College of Agriculture， Zhengzhou 451450， Henan， China； 2Shangqiu Research Institute of Agricultural Science， Shangqiu 476000， Henan， China）

Abstract： To investigate the effects of different sowing ways on the growth and yield formation of winter wheat， cultivar‘Shangnong 5’was studied on grain filling rate， dry matter accumulation and translocation of after anthesis by using the wide bed planting and conventional seed planting， respectively. Results indicated that the grain filling rate at quick-increase and slight-increase filling stage was significantly increased and the grout duration was significantly shortened than that of conventional seed planting， suggesting that the wide bed planting was beneficial to the accumulation of dry matter in various organs after flowering. It conforms to cubic polynomial： Y=b+b1x+b2x2+b3x3， the dry matter accumulation of each organ was significantly increased and reached the maximum at 10- 12 d after flowering， and then it was rapidly decreased. Compared with conventional treatment， the amount of dry matter transfer was increased by 17.92% in vegetative organs after flowering under wide bed planting treatment. The contribution rate of dry matter transfer in the vegetative organs to grains was above 45% at these two treatments. In brief， the rates of grain filling and dry matter transfer are significantly increased at the wide bed planting treatment， indicating that this cultivation way could increase the formation of wheat yield and reduce the effect of dry-hot wind at later growth stage and the influence of aging on wheat yield risk.

Keywords： Wheat； Wide Bed Planting； Dry Matter Accumulation； Translocation； Contribution of Grains

0引言

常规条播存在播幅窄、株距小，植株间比较拥挤，田间通风透光条件差等问题，优化群体结构有利于籽粒产量的提高[1-2]。宽幅播种种植技术改传统“一条线”密集式条播为“带状”稀播，籽粒排列稀松，个体健壮，群体通风透光强，微环境适宜，有利于构建合理的群体结构。同时宽幅带播种植能获得较常规播种大的叶面积指数，具有更强的光能截获能力，利于营养器官干物质积累和产量增加[3-8]。研究表明，宽幅精播能促进开花前后营养器官贮存的干物质向籽粒运转，运转量增加[9- 10]。宽幅播种有利于增穗稳穗，千粒重增加明显[1-4]。宽幅带播可降低冠层温度、提高湿度、减轻冬小麦生长后期高温干旱对籽粒灌浆的不利影响[2]。宽幅播种不仅增加产量，而且对病害防效显著[11]。

目前，关于小麦营养器官干物质积累与转运的研究较多，但多数研究是在常规条播下进行。干物质为作物光合同化物的最终形态，其积累、分配与产量密切相关[13-14]。叶片、叶鞘等是冬小麦进行光合作用的主要器官，其积累和合成的光合产物是籽粒产量形成的主要来源[15-16]，以及开花后向籽粒运转分配比例，对粒重和产量产生影响[17-18]，开花前后光合产物的积累、运转和分配状况显著影响籽粒产量[19]。小麦开花前贮藏干物质运转对籽粒的贡献率21%～37%，而开花后光合同化的干物质对籽粒的贡献率均达到60%以上[20]。关于宽幅播种条件下营养器官干物质积累和转运鲜有报道。本试验在宽幅播种种植的条件下研究冬小麦花后籽粒千粒重变化趋势，及对各营养器官干物质积累和转运规律的影响，以期为冬小麦高产稳产栽培中推广应用宽幅精播技术提供理论与依据。

1材料与方法

1.1试验设计与材料

试验于2018—2019年在河南省中牟县河南省农业高新科技园（114.11°E、34.73°N）进行，该试验田年均日照2366 h，年降水量616 mm。试验地质地中壤，0～ 20 cm土壤有机质13.26 g/kg、全氮0.83 g/kg、碱解氮79.12 mg/kg、有机磷24.37 mg/kg、速效钾145.32 mg/kg，pH 5.89，前茬作物为玉米。试验处理设置为常规播种（C）和宽幅播种（W）。常规播种行距为20 cm（播幅3 cm，带间距17 cm），宽幅播种行距为20 cm（播幅8 cm，带间距12 cm）。小区面积26 m2，各处理的基本苗均为2.7×106株/hm2，重复3次。供试品种为‘尚农5号’。

1.2测定项目和方法

于冬小麦开花期每小区标记150穗开花时间及长势一致的单茎，在开花期，花后7、14、21、28、35天每小区分别取20个单茎。按叶、茎、叶鞘、穗轴+颖壳、籽粒分样，于105℃下杀青15 min，80℃烘至恒重，用1/1000电子天平称重。成熟期每小区收获2 m2用于测产。

1.3分析方法

1.3.1籽粒灌浆过程拟合采用Logistic方程[如式（1）]对各处理籽粒灌浆过程进行拟合。

采用一阶和二阶求导，计算最大灌浆速率[Rmax，mg/（g·d）]及其达到时间（Tmax）、平均灌浆速率[Rmean，mg/（g·d）]、灌浆持续时间（T），渐增期灌浆速率[R1，mg/（g·d）]、持续时间（T1）、增加质量（W1，g），快增期灌浆速率[R2，mg/（g·d）]、持续时间（T2）、增加质量（W2，g），缓增期灌浆速率[R3，mg/（g·d）]、持续时间（T3）、增加质量（W3，g）。

1.3.2干物质积累动态利用多种非线性回归模型，以花后天数（t）为自变量，单株干物质积累量（DW）为因变量进行拟合，通过比较方程决定系数和显著性检验（F检验和概率水平）验证模型拟合效果，并先择最佳拟合模型。

1.3.3花后干物质转运植株花前贮藏干物质转运量及其籽粒产量贡献率计算如式（2）～（14）。

1.4统计分析

数据采用Excel 2010和SPSS 23.0统计分析，使用Golden Software Grapher 9.0进行绘图。

2结果与分析

2.1冬小麦籽粒灌浆过程的模擬

如图1所示，不同处理籽粒灌浆过程均呈“S”型曲线，符合Logistic方程。宽幅播种与常规播种差异较大，灌浆前期花后0～20天处理间差异较小，不存在显著性差异，随着天数推移处理间差异逐渐变大，花后 20～40天处理间千粒重差异达到显著水平。2.2籽粒灌浆曲线特征参数

由表1可知，与常规播种相比，宽幅播种能提高平均灌浆速率（Rmean）、最大灌浆速率（Rmax）、快增期灌浆速率（R2）、缓增期灌浆速率（R3），渐增期干物质积累量（W1）、快增期干物质积累量（W2）、缓增期干物质积累量（W3），其中两者的平均灌浆速率（Rmean）、最大灌浆速率（Rmax）、快增期灌浆速率（R2）、缓增期灌浆速率（R3）参数值差异达到了显著水平，增幅分别为34.93%、15.70%、13.24%、14.63%；宽幅播种显著减少了总灌浆时间（T）、快增期灌浆时间（T2）、缓增期灌浆时间（T3），减少幅度分别为3.45%、7.95%、7.95%。说明宽播带播种可提高冬小麦灌浆速率，缩短灌浆持续时间，有利于降低小麦生长后期干热风和衰老对小麦产量的影响。

2.3花后各器官干物质积累动态变化

利用多种非线性回归模型对冬小麦花后各影响器官干物质积累的实测值进行模拟（图2）。决定系数和显著性检验用于判断模型拟合效果，筛选出最佳拟合方程。拟合结果表明，不同处理各营养器官花后干物质积累动态变化规律一致，符合三次变型多项式Y=b+ b1x+b2x2+b3x3，即随着花后天数的增加呈“升—降—升”的变化趋势。说明在灌浆初期，仍有光合同化物在各营养器官中贮存。花后10～12天各器官干物质积累量达到最大值，之后各器官干物质积累量迅速降低。这可能是由于各器官贮存的干物质向籽粒中转移。

由图2可知，宽幅播种的花后各器官干物质积累量显著高于常规播种，叶片、叶鞘、茎秆、穗轴+颖壳干物质积累量增加幅度分为10.64%～19.78%、8.93%～ 12.90%、16.49%～23.44%、13.06%～20.78%。说明宽幅播种有利于花后各营养器官干物质的积累。

2.4花后各器官干物质转运量及其对籽粒的贡献率

由表2可知，宽幅播种处理营养器官干物质转运量较大，与常规处理营养器官干物质转运量相比，宽幅播种处理的开花前、渐增期、快增期、缓增期、花后最大转运量分别提高了1.67%、15.80%、12.92%、24.08%、17.92%，但除缓增期外，宽幅播种处理干物质转运量对籽粒贡献率均低于常规播种处理，降低幅度在1.86%～15.39%，其中花前干物质转运量对籽粒贡献率降低幅度最大为15.39%，花后最大干物质转运量对籽粒贡献率降低幅度最小为1.87%。说明宽幅播种能够提高营养器官干物质转运量，但宽幅播种提高籽粒增产的能力更加显著，所以表现为宽幅播种提高营养器官干物质转运量、降低干物质转运量对籽粒贡献率；茎秆干物质转移量最大，且与其他营养器官干物质转移量间存在显著性差异，宽幅处理、常规处理花前茎秆转运量分别达到了850.50、820.00 kg/hm2，贡献率分别为9.40%、10.89%。不同籽粒灌浆阶段干物质的运转方向和运转量不一致，在缓增期宽幅播种处理营养器官干物质运转量为1841.17 kg/hm2，比常规播种增加了15.80%。在籽粒灌浆进入快增期，籽粒“库”优势显现，光合同化物不足以满足籽粒灌浆对养分的需求，营养器官贮存的干物质开始向籽粒运转，宽幅播种处理营养器官干物质运转量为2814.81 kg/hm2，比常规播种增加20.26%，但两者对籽粒贡献率相差较小，其贡献率分别为31.1%、33.09%。籽粒灌浆进入渐增期，此时小麦基本处于乳熟末期，籽粒灌浆对养分的需求降低，营养器官干物质转运量降低，宽幅播种、常规播种处理影响器官转运量分别为1108.83、893.67 kg/hm2，对籽粒贡献率分别为10.40%、10.01%。

宽幅播种能够提高花后营养器官干物质转移量，其转移量为4064.56 kg/hm2。与常规处理相比，花后营养器官干物质转移量提高了17.92%。但营养器官干物质转移量对籽粒贡献率比较接近，分别为45.01%、45.76%。说明宽幅播种能够提高花后干物质转移量，储存在营养器官的干物质转移是籽粒灌浆过程中养分重要来源，2个处理花后营养器官干物质转移量对籽粒贡献率均达到45%以上。

3结论与讨论

近年来，在窄行条播的生产基础上，为进一步扩大株距实现单株健壮、抗逆性强等需求，提出了宽幅带播技术。前人对宽幅播种种植方式的研究较多，段剑钊等[1-2]、马冬云等[18-21]研究发现，在同样高产栽培条件下，宽幅带播能够优化群体干物质生产能力，优化群体间通风透光条件，个体健壮，抗逆性强。宽幅带播显著提高冬小麦生育后期的干物质积累量[19]。本研究发现，冬小麦花后干物质积累动态符合三次变型多项式Y= b+b1x+b2x2+b3x3，即随着花后天数的增加呈“升—降—升”的变化趋势，花后10～12天各器官干物质积累量达到最大值，之后各器官干物質积累量迅速降低；宽播带播种有利于花后各营养器官干物质的积累，其中茎秆与常规播种处理相比增幅最大为16.49%～23.44%，其次为穗轴+颖壳，增幅为13.06%～20.78%。但宽幅播种提高籽粒增产的能力更加显著，形成了宽幅播种提高营养器官干物质转运量、降低干物质转运量对籽粒的贡献率的现象。

同样高产栽培条件下，宽幅播种能够优化群体干物质生产能力，提高净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和叶绿素含量等指标[22]，改善群体光合性能，提高了小麦籽粒产量。本研究发现，灌浆前期花后0～20天2个处理不存在显著性差异，但随着天数推移处理间差异逐渐变大，宽幅播种处理花后20～40天处理间千粒重显著大于常规处理，这是由于宽幅播种能提高冬小麦灌浆速率，缩短灌浆持续时间，利于降低小麦生长后期干热风和衰老对小麦产量的影响。

小麦籽粒产量主要是由花后光合作用的同化物的积累、灌浆期库源之间的运输分配等综合作用的结果[23]。本研究发现，宽幅播种能促进开花后营养器官贮存的干物质向籽粒运转，运转量增加，这与陆增根等[8]研究结论一致。冬小麦开花前营养器官贮存物质向籽粒运转的量对籽粒的贡献率为24.5%～29.1%[24]，这与本研究发现的花前营养器官贮存物质向籽粒运转的量对籽粒的贡献率（22.83%～26.98%）基本一致。吕金印等[25]认为花后同化物对籽粒产量的贡献较大。屈会娟等[20]认为营养器官开花前贮藏干物质在开花后向籽粒中的转运量对成熟期籽粒干物质积累量的贡献率小，增加花后干物质积累量有利于提高粒重。本研究发现，在不同籽粒灌浆阶段，营养器官干物质积累在渐增期以输入为主，在快增期和缓增期以输出为主。宽幅播种能够提高花后干物质转移量，与常规处理相比，花后营养器官干物质转移量提高了17.92%，且2个处理花后营养器官干物质转移量对籽粒贡献率均达到45%以上。可见储存在营养器官的干物质转移是籽粒灌浆过程中养分的重要来源。

寬幅处理小麦苗壮、单株分蘖高，越冬起身期苗期明显优于同类地力条件下的常规种植地块，这有利于构建合理群体，促进开花前各营养器官干物质积累。为提高提高籽粒灌浆速率，提高小麦营养器官干物质积累量和转运量提供了物质基础。笔者研究了宽幅播种和常规播种处理对的籽粒灌浆趋势和花后各营养器官干物质存储和运转规律的影响，发现宽幅播种能够显著提高籽粒灌浆速率，提高小麦营养器官干物质积累量和转运量。试验仅讨论了2种处理对籽粒灌浆趋势和花后各营养器官干物质存储和运转规律的影响，关于宽幅播种处理对小麦群体结构和光合性能的影响没有涉及，今后要进一步深入研究且增加多年的重复性。

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