基于MaxEnt模型的长足大竹象在中国潜在分布区及其对气候变化的响应

杨春平，赵 霞，王嘉雯，杨 桦*，杨 伟，吴 南

（1.四川农业大学林学院，成都 611130；2.四川省林业有害生物防治协会，成都 610081）

长足大竹象（Cyrtotrachelus buqueti），属鞘翅目Coleoptera象虫总科Curculionoidea象甲科 Curculionidae弯颈象属Cyrtotrachelus昆虫。主要分布于我国四川、贵州、重庆和广西等省市及越南、缅甸、泰国等东南亚国家分布[1-2]。主要危害慈竹（Neosinocalamus affinis）、青皮竹（Bambusa textilis）、绿竹（Bambusa oldhamii）等丛生竹幼笋[3]。长足大竹象一年一代，以成虫在地下越冬，翌年7月中旬成虫出土，8月中旬为出土盛期，9月下旬成虫在地上活动终止。目前，长足大竹象已成为危害我国丛生竹资源的重要害虫，给竹产业带来了严重影响，仅四川省每年发生面积近67 000 hm2，为害率50%～80%，严重可达100%，已成为制约造纸用竹林发展的重要因素[4]。

全球变化对全球各个方面有着严重影响，其中以全球气候变暖最为显著。气候变暖对生态系统结构和功能、群落组成以及物种分布等均具有影响[5-6]。气候变化直接影响昆虫的行为、发育、分布、生殖和生存[7-8]，对农林业生产和人类健康具有潜在的重要影响[9-10]。物种分布模型（species distribution models）是将物种分布的样本信息以及与其相对应的环境变量进行关联比对，得出两者之间的关系，以此对物种未来的潜在分布区域进行预测[11]。近年来，国内外常用的有最大熵模型MaxEnt、GARP模型和生物气候模型BIOCLIM等14种物种分布模型[12-13]。由于MaxEnt模型运行时间较短、结果稳定、所需的样本量小，同时其预测精确度明显优于其他模型，其运用也是最为广泛的[14]，如斑翅果蝇（Drosophila suzukii）[15]、水稻象甲（Echinocnemus squamous）[16]、华山松大小蠹（Dendroctonus armandi）[17-18]、悬铃木方翅网蝽（Corythucha ciliate）[19]、和西藏飞蝗（Locusta migratoria tibetensis）[20]等昆虫在国内的潜在分布区。

目前，关于长足大竹象的研究主要集中于生物学、行为学[21-24]，对其在大尺度范围下的潜在分布区预测和气候变化的响应机制的研究较少[25-26]。由于长足大竹象寄主的适生条件不同，本研究运用MaxEnt模型，结合GIS技术，预测当前及未来时段不同气候情景下长足大竹象在我国的潜在分布区，探究环境变量对长足大竹象分布的影响，以及对长足大竹象虫害的发生预警和制定防治方案提供理论依据。

1 数据与方法

1.1 数据来源

1.1.1 预测软件来源

MaxEnt模型软件预测长足大竹象在中国的适生区，该软件可在MaxEnt（http://www.cs.princeton.edu/-schapire/maxent/）上获取[27]。利用 ArcGIS 软件处理MaxEnt预测结果绘制长足大竹象实际分布区及潜在分布区。

1.1.2 物种分布记录

研究中2012—2016年四川省内长足大竹象分布数据通过查询四川省林业有害生物综合信息系统（sc.30120.org/fpgis/secure/Login.aspx?ReturnUrl=%2ffpgis%2f）获得，四川省外数据通过查询物种分布数据库和国内外公开发表的长足大竹象相关的期刊论文获得。本研究查询的数据库包括国际农业与生物科学中心数据库（CABI，http://www.cabi.org/）、教学标本资源共享平台（http://mnh.scu.edu.cn/）。除去重复、模糊的分布点，查询各分布点的经纬度，共获得长足大竹象分布点346个[20]。

1.1.3 环境变量的选择

环境数据包括23个变量（19个生物气候变量和月平均气候数据），主要包括降雨和温度，上述环境数据来自Worldclim气候数据库（http://www.worldclim.org/version2），空间分辨为2.5arc-minutes（约4.5 km2）（表1）。下载的数据首先利用ArcGIS软件中空间分析工具，按中国轮廓进行掩膜裁剪，并在Arc GIS中转化为ASC格式。

未来时段包括2050s（2041—2060年）和2080s（2071—2090年），未来气候情景从气候专门委员会中第五次报告发布的4种浓度路径中选择的3种气候情景[26]，包括 RCP2.6、RCP4.5 和 RCP8.5，在国际热带农业中心（International Centre for Tropical Agriculture，CIAT）网站下载该数据[28]。

1.2 研究方法

1.2.1 环境变量的预处理

为确保模型的模拟精度，分析19个初始环境变量包括预测物种分布通用的19个生物气候变量和月平均气候数据之间的相关性，去掉高度相关但对MaxEnt模型预测结果贡献不大的变量[29]。本次研究参考Worthington等[30]方法进行潜在环境变量的筛选。

表1 生物气候特征一览表Table 1 List of bioclimatic characteristics

1.2.2 长足大竹象的模型构建与评价

在MaxEnt软件中进行模型构建[31]，从分布点中随机选取75%为训练数据集，25%为验证数据集，选择刀切法（Jackknife），其他参数为默认参数，运行该模型。

本次研究模型模拟结果由受试者工作特征曲线（receiver operating characteristic，ROC曲线）下面积值（AUC值）来进行评价[32]。AUC值的取值范围为［0.5，1］，值越接近1表明预测结果精度越高（表 2）。

1.2.3 长足大竹象适生等级划分

长足大竹象潜在分布区的等级划分在ArcGIS中进行，根据王茹琳等[20]与刘艳梅等[33]的划分方法:存在概率＜0.05为不适生区；0.05≤存在概率＜0.33为低适生区；0.33≤存在概率＜0.66为中适生区；存在概率≥0.66为高适生区。

表2 AUC评价标准表Table 2 The evaluation criterion of AUC

1.2.4 几何中心及位移计算

参考Yue T.等[34]的计算方法，计算在未来不同时期高适生区的面积变化情况和中心点位移，具体计算公式如下:

2 结果及分析

2.1 MaxEnt模型模拟评价

图1是当前时段条件下的ROC曲线图，图中表明基于主导环境变量构建的长足大竹象在中国的地理分布模型的AUC值为0.985，预测准确性达到极好的标准；图2为未来不同气候情境下模拟结果的ROC曲线图，由图2可知所有预测结果的AUC值都达到极好的标准。上述结果说明模型预测可信度较高，可用于分析气候变化对长足大竹象在中国分布的影响。

2.2 主要环境变量对模型预测长足大竹象分布的贡献率

经过上述环境变量的筛选后，共保留了6个主要环境变量，重建长足大竹象的Maxent模型。刀切法检验结果显示，对长足大竹象分布贡献较大的环境变量有:二月最低温（tmin2）、最暖季降雨量（bio18）、7 月降雨量（prec7）等（图 3、图 4），tmin2贡献率大。

2.3 长足大竹象在中国的适生分布

研究预测结果表明（表3），当前长足大竹象在中国的适生区范围为 22°～33°N，104°～122°E，位于我国亚热带地区，由四川东南部向我国东南部蔓延，总面积达87 983 km2，其中高适生区主要位于四川东南部，在贵州、重庆和云南等省份均有分布，面积达8 607 km2，中适生区主要分布于四川、贵州、广西、重庆等省份，面积为15 064 km2；低适生区主要分布于广西、广东、湖南、湖北、浙江和云南等省份，面积为64 312 km2。

预测结果同时表明，3种气候情景下高适生区仍主要分布于四川、贵州和重庆一带，随时间推移，气候变化加剧，长足大竹象高适生区向广西一带偏移，CO2排放越低，害虫适生区越广，高适生区面积也最大。

2.4 长足大竹象在中国适生区面积变化及中心点位移

当前及RCP2.6情景下，总适生面积和高适生区面积均先增加后减少，总适生区由87 983 km2增加至92 799 km2（2050s）后降低为89 883 km2（2080s）。高适生区面积由当前的8 607 km2增加至的12 778 km2（2080s）；当前至 2080 s，高适生区中心点由重庆荣昌（当前）经重庆江津（2050）位移至贵州习水（2080s）（图5），总体上向东南方向移动12.66 km（表4）；总适生区中心点由重庆綦江（当前）经贵州石阡（2050s）位移至贵州印江（2080s）（图 6），总体上向东南方向移动20.71 km（表5）。

图1 当前气候情景下Maxent模型预测结果ROC曲线Figure 1 ROC curve verification of Maxent prediction under the current climate scenario

图2 未来3种气候情景下长足大竹象Maxent模型预测的ROC曲线Figure 2 ROC curves predicted of C.buqueti by Maxent model for the future three climate scenarios

图3 气候因子对长足大竹象的贡献值Figure 3 The contribution value of climate factors to C.buqueti

图4 单变量响应曲线Figure 4 Single variable response curve

表3 长足大竹象在当前情景及未来气候情景的预测面积Table 3 Predicted suitable areas for C.buqueti in current and future climatic scenarios

当前及RCP4.5情景下，总适生面积呈先增加后减少的变化趋势，总体上由当前的87 983 km2增加至2070s的81 137 km2；高适生区面积持续增加，由8 607 km2增加至2070s的10 663 km2。当前至2080s，高适生区中心点由重庆荣昌（当前）经重庆大足（2050s）位移至重庆巴南（2080s）（图 5），总体上向东南方向移动14.44 km（表4）；总适生区中心点由重庆綦江（当前）经贵州德江（2050s）位移至重庆秀山（2080s）（图6），总体上向东南方向移动23.28 km（表 5）。

当前及RCP8.5情景下，高适生区面积呈持续增加变化趋势，总体上升由当前的8 607 km2增加至2080s的11 593 km2；总适生面积先增加后减少，由87 983 km2增加至2070s的89 024 km2。当前至2080s，高适生区中心点由重庆荣昌（当前）经四川合江（2050s）位移至贵州遵义（2070s）（图 5），总体上向东南方向移动26.03 km（表4）；总适生区中心点由重庆綦江（当前）经贵州凤冈（2050s）位移至贵州石阡（2080s）（图6），总体上向南方向移动19.71 km（表 5）。

3 讨论与结论

MaxEnt是现阶段物种潜在区分布使用最为广泛的生态位模型，现已广泛使用于植物及昆虫的预测，且预测结果较其他生态位模型更准确。该软件基于最大熵原理，以物种分布变量和环境变量为基础，利用数学模型统计分析熵最大时物种的分布状态[20]。因此，选用MaxEnt进行本次研究，预测长足大竹象在中国适生区分布。

图5 未来3种气候情景下长足大竹象高适生区中心点迁移轨迹Figure 5 The migration trajectory of the center point of highly suitable area of C.buqueti in three future climatic scenarios

表4 高适生区中心点变化距离及方向Table 4 Shift distance and direction of center of highly suitable area

图6 未来3种气候情景下长足大竹象总适生区中心点迁移轨迹Figure 6 The migration trajectory of the center point of totally suitable area of C.buqueti in three future climatic scenarios

表5 总适生区中心点变化距离及方向Table 5 Shift distance and direction of center of totally suitable area

MaxEnt预测结果表明，长足大竹象当前在我国主要适生区分布于我国西南部及南部，22°～33°N，104°～122°E，总面积达 87 983 km2，其中高适生区主要位于四川东南部、贵州以及重庆，中适生区主要分布于四川、贵州、广西、重庆等省份，与李涛[35]等报告中我国长足大竹象分布区一致，新增湖北、福建、陕西等中低适生区，长足大竹象潜在分布符合我国丛生竹分布范围[36-37]。但在湖南和云南两省竹林广泛分布的省区仅有少部分低适生区，原因可能与当地干热气候有关，湖南春季气温变化大，夏秋两季常干旱；严寒期短，暑热期长，加上湖南亚热带季风气候属大陆性，导致高温时间持续长[38]。由于长足大竹象在高温条件下繁殖慢，繁殖期短，在湖南云南两省不利于繁殖；导致长足大竹象在两地不适生。梁祖昂[24]在研究中表明冬暖夏湿，为大竹象提供有利生存条件，冬暖有利于成虫越冬，夏湿有利卵孵化，这与本研究中湖南和云南不适生条件相符。刀切法检验结果显示，对长足大竹象分布贡献最大的环境变量是二月最低温（tmin2）和最暖季降雨量（bio18），其次是 7月降雨量（prec7），这可能与长足大竹象的越冬期和出土期有关。长足大竹象以成虫在土中越冬，5月下旬出土[39]，冬季温度偏高，有利于长足大竹象越冬，越冬死亡率降低，发生危害加重[25]。7月下旬为出土高峰，降雨的物理冲刷作用使土壤阻力降低，有利于成虫出土，也确保丛生竹的生长为长足大竹象提供食物及生存空间[38-39]。

在不同气候情景下，随时间的推移，长足大竹象总适生面积均呈先上升后下降趋势，2050s适生面积最大；高适生区面积呈上升趋势。但不同时段及不同气候情景下差异明显，这可能与不同排放情景下所造成的温度及降雨变化有关，在RCP2.6情景下形成利于长足大竹象繁殖的温度与降雨导致其中、高适生区面积变化最为明显，2050s高适生区从四川重庆大部分高适生区增加到广西贵州交界处高适生，2080s高适生区蔓延至贵州西部并像广州中部进行蔓延。其中，广西地区蔓延最为明显，由当前大部分低适生区明显变化为中适生区并覆盖广西全省。温度是影响长足大竹象生长发育的重要环境因子[26]，而CO2排放的多少直接对温度造成影响，中高情景下，CO2排放量高，温度更高，易造成干热天气，不利于长足大竹象繁殖。

气候是决定物种分布的最主要因素，气候的变化将直接影响昆虫的生长发育、繁殖、存活、寄主植物等核心生命活动[9-10]。本研究以面积作为权重，计算不同等级适生区中心点位置，分析高适生区、总适生区中心点随时间变化的位移趋势，展示长足大竹象对气候变化的响应过程[33]。对不同气候变化情景下长足大竹象适生区中心点的迁移变化分析表明，高适生区和总适生区在中国的中心点变化位于重庆、贵州和四川，总体上东南方向发生偏移。高适生区中心点变化一致，均向东南方向发生偏移，总适生区中心点位移在RCP4.5和RCP2.6下先向东北后向东南偏移，RCP8.5下向东南方向偏移。孙玉诚等[9，40]得到的全球气候变暖会引起昆虫向高海拔、高纬度地区迁移的结论不完全吻合，这可能与不同物种对气候的要求及研究选用的分布点不同有关。

本研究精确度以AUC值保证，由于发病率和诊断阈值对AUC值无影响，还可对不同试验的准确度进行综合比较，因此AUC值是目前学者公认的评价诊断试验结果的最佳指标[41]。本研究结果表明，当前及未来气候模式下长足大竹象的适生区预测的AUC值均大于0.95，预测准确性达到极好标准，说明此次模型预测的地理分布与长足大竹象实际分布拟合度较高。由于物种分布所受的限制因子多样，不仅仅受气候影响，预测结果有一定偏差，使用分布数据的多少也会影响模型的精度，在下一步研究中将加以改进，提高模型预测精确度。