川西高山峡谷区不同类型彩叶林枯落物和土壤生态化学计量特征

赵伊博，方皓月，江光林，昝 燕，刘思艺，刘思凝，王丽霞，谭 波，李 晗，游成铭，徐振锋，张 丽

（长江上游林业生态工程四川省重点实验室/长江上游森林资源保育与生态安全国家林业和草原局重点实验室/华西雨屏区人工林生态系统研究长期科研基地/四川农业大学生态林业研究所，成都 611130）

生态化学计量学是研究生态系统能量平衡和多重化学元素（主要是碳、氮和磷）平衡的科学[1-2]。N和P是自然陆地生态系统的主要限制元素，在植物发育过程中起到了重要的调节和促进作用[3-4]，并影响植物叶片的C固定过程[5]。生态系统内的C、N、P循环在植物、枯落物和土壤之间相互转换[2]。枯落物是植物和土壤间养分传递的枢纽，植物中的C和养分通过枯落物的分解作用进入土壤[2，6]，而不同森林类型土壤由于其生境条件和覆盖植被种类不同，在养分的分配上可能有所不同[7]，植物凋落物元素含量及其生态化学计量比特征往往对环境的响应也不同[8]。当前关于森林枯落物和土壤C、N、P化学计量特征的研究主要集中在中低海拔地区[9-10]，受气候、土壤条件、植被以及人为活动的影响，高海拔地区可能表现不一致[11]。前人的研究表明，土壤C/N比会随纬度增加而增大[12-15]，而凋落物C/P比与海拔呈负相关[16]。目前，对于高海拔区域的研究主要还是针对单一林型枯落物的C、N、P化学计量特征[17]，关于不同林型枯落物和土壤同时研究的报道较少。因此，探究不同类型森林生态系统枯落物和土壤生态化学计量特征具有重要的理论意义。

川西亚高山/高山是我国西南林区的主体，地处青藏高原东缘和长江上游，在区域气候调节、水土保持、水源涵养和生物多样性保育方面有不可替代的作用和地位[18]。由于该区原始暗针叶林在20世纪50—80年代被大规模开采，随着近20余年的天然林保护，森林逐渐得到恢复。受高山峡谷区频繁的地质灾害和常年低温气候的影响[19]，其森林的正常演替受到阻碍，类型正由灌丛逐渐向次生阔叶林和针阔混交林阶段恢复[20-21]，春季和秋季往往具有五彩斑斓的冠层景观，表现为大面积不同类型具有较高观赏价值的彩叶林。这些彩叶林的彩叶景观主要由落叶灌木或落叶乔木新叶和衰老叶片形成，地表通常具有较高的枯落物量，但是关于不同彩叶林枯落物和土壤C、N、P含量的研究仍较少。因此，基于前期调查，选取川西高山峡谷区6种不同类型的典型彩叶林作为研究对象，研究不同彩叶林枯落物和土壤C、N、P化学计量特征，为该区域的森林地力提升和可持续经营提供一定的科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究地概况

研究区域位于四川阿坝藏族羌族自治州理县（31°11'～31°54'N，102°36'～103°30'E）四川农业大学高山森林生态系统定位研究站，研究样地海拔2 000～3 500 m，分布于干旱河谷边缘至高山林线，具有典型的高山峡谷地貌[16]。年均气温6～12℃，年均降水量500～1 100 mm。森林的乔木层主要有糙皮桦（Betula utilis）、岷江冷杉（Abies faxoniana）、青扦（Picea wilsonii）、落叶松（Larix gmelinii）和青麸杨（Rhus potaninii）、陕甘花楸（Sorbus koehneana）、云杉（Picea asperata）、白桦（Betula platyphylla）、橿子栎（Quercus baronii）、川滇长尾槭（Acer caudatum var.prattii）和华山松（Pinus armandii）等；林下灌木主要有箭竹（Fargesia spathacea）、绢毛蔷薇（Rosa sericea）、栒泡叶子（Cotoneaster bullatus）、黄栌（Cotinus coggygria）、鲜黄小檗（Berberis diaphana）、白刺花（Sophora davidii）、杯腺柳（Salix cupularis）和西南栒子（Cotoneaster franchetii）等；草本植物主要有华蟹甲（Sinacaliatangutica）、甘西鼠尾草（Salviaprzewalskii）、唐松草（Thalictrum aquilegifolium var.sibiricum）、东方草莓（Fragaria orientalis）、铁线蕨（Adiantum capillus-veneris）和槲蕨（Drynaria roosii）等[22]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查

于2018年8月初在研究区域选择6种典型的彩叶林，分别为针叶纯林（落叶松林）、针阔混交林（糙皮桦-岷江冷杉林和白桦-云杉-川滇长尾槭林）、阔叶纯林（橿子栎林）和阔叶混交林（亮叶桦-青麸杨林和橿子栎-白刺花-黄栌林），在每个彩叶林内随机设置3个坡度和坡向相似的大小为20 m×20 m的标准地，调查林型特征（表1）[22]。

表1 不同类型彩叶林样地概况Table 1 Overview of different types of color-leaf forests

1.2.2 样品采集与样品处理

于2018年8月进行样品采集。在每个标准地内随机布设3个0.5 m×0.5 m的小样方，从每个样方中收集各样方内的地表枯落物，分装入封口袋后带回实验室，用去离子水冲洗干净，于烘箱105℃杀青2 h后，温度调至65℃烘干至恒重，粉碎过0.15 mm筛，储存备用。同时，在每个样方内挖取3个土壤剖面，去除枯落物和腐殖质层后，采集0～10cm土壤，充分混匀后装袋带回实验室。去除动植物残体和石砾过2 mm筛后，自然风干，采用四分法取部分风干土样研磨过0.15 mm筛，储存备用。枯落物和土壤样品分别采用外加热-重铬酸钾容量法[23]、凯氏定氮法[24]和钼锑抗比色法[25]测定有机碳（C）、全氮（N）和全磷（P）含量。

1.3 数据处理

采用SPSS 18.0统计分析软件进行数据整理，利用Origin 18.0软件进行作图。采用单因素方差分析（One-Way ANOVA）的最小显著差异（LSD）法对6种不同林型的枯落物和土壤相应的C、N、P含量以及C/N、C/P和N/P进行差异性检验，显著性水平设定为=0.05。利用Pearson相关性系数检验个指标间的相关性。

2 结果与分析

2.1 不同彩叶林枯落物和土壤的C、N、P含量特征

不同彩叶林枯落物和土壤的C、N、P含量均表现为C＞N＞P（图1）。其中，枯落物C含量变化范围为 34.99～60.55g/kg，均值为 48.12g/kg；土壤 C 含量变化范围为8.64～43.80g/kg，均值为17.60 g/kg。6个彩叶林中枯落物C含量均大于土壤C含量（图1a）。其中，两种混交林的枯落物C含量显著高于两种纯林，而土壤C含量则在阔叶混交林亮叶桦-青麸杨林（BRF）中最大，与其他林型间的差异显著。

不同彩叶林内枯落物N含量变化范围为2.63～4.31 g/kg，均值为3.74 g/kg；土壤N含量变化范围为0.88～2.85 g/kg，均值为 1.63 g/kg。6 个彩叶林中枯落物N含量均大于土壤N含量（图1b）。其中，以针叶纯林落叶松林（LF）枯落物N含量最低，显著低于其他各林型；而土壤N含量在阔叶混交林亮叶桦-青麸杨林（BRF）最大，与除白桦-云杉-川滇长尾槭林（BPA）外的其他林型均具有显著差异。

不同彩叶林内枯落物P含量变化范围为0.09～0.16 g/kg，均值为0.10 g/kg；土壤P含量变化范围为0.35～1.08 g/kg，均值为 0.68 g/kg。6 个彩叶林中枯落物P含量均低于土壤P含量（图1c）。其中，枯落物P含量在针阔混交林糙皮桦-岷江冷杉林（BAF）最高，与其他林型之间具有显著差异；土壤P含量在针阔混交林白桦-云杉-川滇长尾槭林（BPA）最高，在阔叶混交林 橿 子栎-白刺花-黄栌林（QSC）中最低，两者差异显著。

图1 不同彩叶林枯落物和土壤的碳、氮和磷含量特征Figure 1 Carbon，nitrogen and phosphorus content in litter and soil of different color-leaf forests

2.2 不同彩叶林枯落物和土壤的C、N、P生态化学计量特征

不同彩叶林枯落物的化学计量比值总体表现为C/P＞N/P＞C/N，而土壤的化学计量比值总体表现为C/P＞C/N＞N/P；此外，枯落物的 C/P和 N/P在各个彩叶林内均高于土壤（图2）。6种彩叶林枯落物C/N变化范围为11.31～14.43，均值为13.00，各林型间均无显著差异（图2a）。土壤C/N变化范围为4.05～23.53，均值为12.34；以针阔混交林糙皮桦-岷江冷杉林（BAF）最高，与其他林型均存在显著差异（图 2a）。

6种彩叶林枯落物C/P变化范围为340.65～1 039.90，均值581.419；以阔叶混交林亮叶桦-青麸杨林（BRF 橿）和 子栎-白刺花-黄栌林（QSC）最高，与其他各个林型间均具有显著差异（图2b）。土壤C/P变化范围为10.71～69.72，均值为30.51；以阔叶混交林亮叶桦-青麸杨林（BRF）最高，与其他林型均存在显著差异（图2b）。

6种彩叶林枯落物N/P变化范围为25.67～72.64，均值为43.95；以阔叶混交林亮叶桦-青麸杨林（BRF） 橿和 子栎-白刺花-黄栌林（QSC）最高，与其他林型存在显著差异（图2c）。土壤N/P变化范围为1.13～4.54，均值为2.89；以阔叶混交林亮叶桦-青麸杨林（BRF） 橿和 子栎-白刺花-黄栌林（QSC）最高，而针阔混交林糙皮桦-岷江冷杉林（BAF）则表现最低（图 2c）。

图2 不同彩叶林枯落物和土壤的C/N、C/P和N/P特征Figure 2 The ratio of C/N，C/P and N/P in litter and soil of the different color-leaf forests

2.3 不同彩叶林枯落物和土壤C、N、P化学计量学参数间的相关性

对不同彩叶林枯落物和土壤C、N、P化学计量比特征进行了相关性分析（表2）。6种林型的土壤C含量与枯落物C含量以及枯落物C/P和N/P极显著或显著正相关；土壤N含量和枯落物C、N以及枯落物N/P呈显著正相关；土壤P含量与枯落物N、P含量呈显著正相关（表2）。土壤C/P与枯落物C含量呈显著正相关，与枯落物P含量呈显著负相关；土壤N/P与枯落物P含量呈显著负相关（表2）。

3 讨论

枯落物和土壤是森林生态系统养分循环的重要载体，不同的树种组成结构影响着林下枯落物和土壤的养分分布。枯落物营养元素的含量取决于植被对土壤养分的吸收，而植被对养分的吸收则与其自身特性和土壤中营养元素的含量有关[26]。本研究中6种彩叶林枯落物的C、N、P含量之间都有显著性差异，但是不同森林类型养分含量各不相同。已有的研究结果证明，川西亚高山森林林分类型将显著影响凋落物分解过程中的碳氮磷含量[17]，这可能与不同林型的自身性质有关[27]。由于不同林型的凋落物数量和质量不同、土壤微生物群落结构及活性有差异，会不可避免地影响凋落物层的碳氮磷的含量[28]。凋落物的分解速率决定养分释放量，与内源N、P含量呈正相关[29]。6个彩叶林比较而言，阔叶混交林（亮叶桦- 橿青麸杨林和 子栎-白刺花-黄栌林）的枯落物C、N含量较高，而针叶林（落叶松林）则最低。这可能是由于与阔叶树种相比，针叶树种初始木质素含量普遍较高，导致其分解速率相对更慢[30]。枯落物P含量在针阔混交林（糙皮桦-岷江冷杉林和白桦-云杉-川滇长尾槭林）中较高而在阔叶混交林中最低，这可能是由于不同森林类型P元素的释放方式存在显著差异引起的[31]。

表2 枯落物和土壤C、N、P含量及C/N、C/P和N/P间的相关性Table 2 The relationship between litter and soil C，N，P content and the ratio of C/N，C/P，N/P

土壤养分是植物养分的主要来源，影响植物生长[32]，同时也受到凋落物养分归还的影响[33]。研究发现，6种彩叶林土壤C含量变化范围为8.64～43.80 g/kg，除亮叶桦-青麸杨林土壤C含量高于全国表层0～10cm土壤C含量平均值的24.56 g/kg外，其他林型均偏低，C蓄积能力较弱。土壤N含量变化范围为0.88～2.85 g/kg，低于青藏高原高寒植被区域表层土壤（0～20cm）平均氮含量的 8.55 g/kg[34]。其中，土壤N含量与土壤C含量显著相关，这与前人在祁连山的研究结果一致[35]。土壤全N主要来源于枯落物和植物根系分解形成的有机质，亮叶桦-青麸杨林丰富的枯落物可能是其土壤氮素的主要来源[22]。橿子栎-白刺花-黄栌林具有最高的林分密度，但由于其林分组成是以灌木为主，地上生物量较小[22]，从而导致枯落物输入量可能会低于以乔木为主的亮叶桦-青麸杨林，使其土壤N含量相对较低。高山地区植物所需P的供应更依赖于土壤过程，研究表明，川西高山峡谷区不同森林P含量平均值为0.68 g/kg，与祁连山青海云杉林土壤P平均含量（0.78mg/g）一致[36]，但与全球水平（2.8 mg/g）比偏低。土壤P含量在白桦-云杉- 川 滇长尾槭林最高，而在 橿 子栎-白刺花-黄栌林最低，这可能是在生长季阔叶林对养分元素吸收不同而使土壤P含量减少[34]。研究发现土壤P含量与枯落物P含量呈显著正相关，白桦-云杉- 川 滇长尾槭林枯落物的归还显著高于橿子栎-白刺花-黄栌林，可在一定程度上缓解植物生长对P元素的需求。

枯落物的C/N和C/P能反映其分解速率及其植物体对C、N元素的吸收利用效率，其比值较低时，枯落物更易分解，有助于增加土壤养分含量[37]。前人的研究发现，不同类型枯落物生理结构和代谢过程的差异会导致其C/N/P比例的不同，针叶树种枯落物的C/N和C/P会高于阔叶树种，但其N/P则偏低[38]。本研究中，6种林型枯落物C/N均无显著差异，而C/P和N/P则在阔叶混交林（亮叶桦-青麸杨林和 橿 子栎-白刺花-黄栌林）中最高，这可能是其枯落物中P含量普遍偏低所导致的。

不同林型的树种组成会影响枯落物的数量和质量，从而影响土壤化学计量比。研究表明，土壤C/P和C/N是平衡土壤C、N、P养分的指标[39]。与中国陆地土壤平均水平 C/N（11.9），C/P（61.0）和 N/P（5.2）相比[26]，本研究中土壤 C/N 为 4.05～23.53，均值为12.34，与之相当，表明土壤有机碳分解缓慢[2]。研究发现土壤C/N在海拔最高的针阔混交林糙皮桦-岷江冷杉林（BAF）中最高（图2）。与前人的研究一致，在林线高度以下的海拔变化范围内，温度随海拔升高而降低，使土壤微生物群落活性减弱，导致土壤有机质矿化分解能力降低，使土壤C/N增大[12-13]。而C/P和 N/P 分别为 10.71～69.72和 1.13～4.54，均值分别为30.51和2.89，均位于平均水平之下，表明土壤P有效性较高[2]。其中，土壤C/P和N/P均是在阔叶混交林亮叶桦-青麸杨林（BRF） 橿和 子栎-白刺花-黄栌林（QSC）中最高，这可能与植被种类丰富有关[40]。同时，与针叶树种相比，阔叶林枯落物分解速率相对较高[30]，容易诱导形成微生物丰富区，使土壤生物活性强，导致土壤的C和N含量相对较高。6种林型土壤C/P和枯落物C/P、C/N和N/P相关性显著，这可能是由于不同林型类型枯落物的分解速率不同导致的土壤碳氮耦合关系的变化[41]。