果树环剥机制与无伤环剥技术研究进展

徐浩博,冯建灿,樊莉丽,杨海青,樊 巍

(1.河南农业大学 园艺学院，河南 郑州 450002；2.河南省林业科学研究院 林业生态工程技术研究中心，河南 郑州 450008)

环剥通常是指使用工具对果树主干进行合理的环绕剥皮，能够隔离由叶片所产生同化物运输至处理部位以下的韧皮部通道，使营养物质尽可能多的分配至果实中，保持果实高水平的生长。同时，果树环剥后通常会影响环剥部位以上的叶片光合作用。环剥对树体最直接的影响是物理性破坏树体进而增加昆虫和病原体入侵树体致病的风险。环剥时不当地增加宽度以及环剥后管理不善会影响代谢产物平衡，造成树势衰弱，破坏果园的可持续生产力。

正因环剥技术对树体造成较大的破坏性，所以一些果园生产者和学者对环剥进行了一些改进，以达到对树体低伤害或无伤害的目的，例如使用束带、铁丝、电加热圈等材料进行环绕捆压树枝，这些技术被统称为无伤环剥。无伤环剥作用机制和环剥类似，都是通过阻碍叶片向下的碳运输，迫使有机物更多地挤入库果实中。与环剥不同的是，无伤技术属于非侵入式物理措施，通常使用物理材料挤压树体，并在果实收获后解除施力材料，以便可以恢复韧皮部运输功能。

然而，目前无伤环剥在果树栽培方面的相关研究有限。为此，从环剥技术机制的角度出发，阐述环剥对树体造成的影响，进而提出无伤环剥技术优势，最后对无伤环剥技术研究进展进行综述，为其进一步研究提供理论基础。

1 环剥机制研究进展

1.1 控制伤口愈合

环剥后伤口处愈伤组织桥形成的速度和质量是果树后期能否引起树势衰弱的关键[1]。在夏季结束前植物环剥部位如果没有形成良好的愈伤组织桥就会降低伤口恢复成功率[2]。而对于环剥后大量流胶的果树如桃、樱桃等而言，环剥后愈合不良将严重影响树体营养生长和生殖生长。

环剥后同植物受创后愈合机制类似。树木去除韧皮部后，伤口形成的第一反应是韧皮部薄壁细胞、形成层细胞和裸露的木质部形成坏死层[3]，以形成抵抗外界入侵的屏障。然后，残留在伤口表面的形成细胞通过淀粉体作用[4]和相关重力感应PIN(PIN-FORMED)蛋白变化感受与茎干表面相对位置，之后便进行分裂生长。而在伤口内部中，具有生理功能的薄壁细胞和未成熟的木质部细胞开始去分化形成愈伤组织[5-6]。同时，伴随着植物激素和周围细胞压力的变化，在伤口上下处愈伤组织快速增殖形成一个柱形环状突起[7]。最后，愈伤组织完全被固定连接在原伤口表面，分化形成成熟的维管束，此时愈合完毕，韧皮部运输通道恢复。

在愈合过程中，植物为了尽快恢复韧皮部运输功能，有可能在上下切口愈伤组织连接后，外层韧皮部的愈伤组织就会立即分化为韧皮部[8]。通常认为，上切口愈伤组织生长速度更快[7,9]，这可能是因为非结构性碳水化合物大量积累在上切口处的缘故。这种植物经过物理创伤后再次愈合的机制在自然界中很有可能是普遍存在的。

1.2 调节碳和水平衡

1.2.1 调节碳平衡 环剥使树体韧皮部通道运输受阻，将营养物质流从源叶中更多地流至库果中，提高果实品质。目前研究表明，环剥后首先响应的是环剥区域附近蔗糖浓度变化，这导致了韧皮部压力的改变，并且这种压力变化作为信号媒介传导至植物其他部位(树冠、根系等)，进而引起一系列反应并增加果实碳积累[10]。根据源库理论，在环剥后果树可能在新生组织的形成中投入了较多的能量和碳以连接环剥区域，正因如此，环剥伤口附近的组织部分替代了原来作为库功能的根系，这种新生组织也因此被短期地用作碳库。在一些果树如柑橘[11]、苹果[12]、芒果[13]、桃[14]、樱桃[15-16]、蓝莓[17]、红毛丹[18]、葡萄[19]中观察到枝条或主干环剥后叶片可溶性糖(蔗糖、葡萄糖、山梨糖醇)和淀粉含量上升。这是由于环剥后，树体的源库关系发生了变化，原有的库(根系和部位茎)被分离后，造成总库降低，导致叶片中非结构性碳水化合物积累。大多数果树在果实快速生长时，植株源库间碳积累都聚集在环剥以上的部位，尽管在后期果实成熟时这种环剥部分以上韧皮部总库需求较弱，但还是产生供过于求的趋势，导致果实总碳积累增加。

环剥后在果实成熟时期，果实成为糖积累的主要库，其余库的需求响应几乎停止。一方面，环剥后果实中碳积累来源较多，并且为保障浓度梯度驱动碳水化合物优先进入果实，果实渗透势高于韧皮部、叶片渗透势。另一方面，环剥阻断韧皮部影响到植物水分运输[20]，再加上果实表皮蒸腾作用造成水分进一步下降，甚至部分情况下水分将回流至木质部[21]，最终导致果实中糖浓度进一步提高。

此外，通常环剥后，果实产量和果实形态大小均有提高。有研究[22]表明，环剥处理平均产量比未环剥对照高3～5倍。随着环剥程度的增加，碳水化合物含量逐渐增加[23]。值得注意的是，随着环剥宽度增加，会对果树生长造成负面影响。一方面，果实质量逐渐降低，可溶性固形物含量和糖酸比均呈下降趋势[22]。原因可能与伤口愈合缓慢有关，伤口过宽阻碍了果实发育中碳水化合物和氮储备的正常平衡调节。另一方面，环剥影响碳平衡对树体产生不利影响还表现为抑制物质流向根系运输，使根系营养吸收减少。CHOI等[24]和SHU等[25]试验结果也表明，主干环剥后造成根系的各种糖类、营养元素等物质含量显著下降。

1.2.2 调节水平衡 一般认为，韧皮部主要用来运输碳水化合物等营养物质，水分主要通过木质部的导管和管胞进行运输，而环剥对水分运输影响有限。但大多数研究发现，环剥会破坏整体植株的水分平衡，导致植物水分调节发生变化[20]。在植物环剥后至形成新的木质部韧皮部组织前，环剥会持续地影响木质部中的水分运输[26]。研究表明，环剥后葡萄叶片水势在不同时间点会发生不同程度的变化。尤其是在水分较为敏感的中午和凌晨时，水势会出现显著下降[27]。而环剥后植物水势下降可能与环剥区域中木质部的发育受阻有关，故而导致木质部水分运输和蒸腾作用无法保持平衡[26]。但有些研究却得出相反结果。WILLIAMS等[28]和YAMANE等[29]均发现，环剥后葡萄叶片水势高于未环剥对照，并认为是葡萄的用水量显著降低，自身耗水量降低所致。在其他物种(例如柏树[30])长期环剥中也发现类似现象。造成这种差异的原因可能与树种和环境能够提供有效水分含量有关。

环剥还可以通过调整根系活力调节植物水平衡。环剥主干影响到植物向根系运输的碳流量和向枝条运输的水流量，造成根系碳水化合物含量降低。进而导致根部生理功能减弱且吸收土壤离子能力降低，同时细胞分裂素在根中积累[31]，抑制了根系侧根伸长发育。另外，根系也会合成脱落酸并运输至各器官，进一步减少整体库需求[32]。这一系列反应导致根系呼吸受到抑制且不能保证正常的离子渗透势，进而影响水通道蛋白活性，降低根电导率，抑制根系吸水能力，最终导致叶片水分状态受到影响。

此外，环剥还会对木质部流发生调节改变，一些研究[33]认为，环剥对茎干木质部流和水力学特性参数有影响。SCHEPPER等[34]在试验中发现，环剥后短期内即可观察到树液流速降低现象。而KNIPFER等[35]认为，木质部流降低很有可能是由木质部部分阻塞引起的木质部电导率降低所致。并且这种环剥对木质部流的影响程度在很大程度上取决于树木的物种和环剥时期[26,36-37]。总体来说，对于木质部流降低现象，UEDA等[30]将其解释为是由于树干横截面中水力传导面积降低所致。因为环剥会导致裸露的木质部维管受空气影响，边材中的水分在水势梯度下发生径向迁移至木质部表面并被蒸发，导致木质部干燥，大大降低了边材输水横截面积。另外，ZWIENIECKI等[38]认为，木质部树液中离子浓度的降低是木质部电导率下降的原因。而在环剥有些果树中，则很有可能通过影响果树水分来改善果实大小。例如在环剥葡萄中可能会通过改善藤蔓水分状况来促进浆果发育[28]。

有研究认为，水分胁迫有利于植物叶片和果实的糖积累[39]。水分亏缺下的植物最初反应是叶片非结构性碳水化合物含量的增加，并随着水分胁迫程度加深而提高[40]。正是由于环剥导致植物处于轻度水分胁迫状态，所以环剥后水分胁迫引发的糖积累也会对叶片、果实发育做出一定贡献。这种改善叶片果实渗透调节的机制来源于植物自我保护[41-42]。这种调节机制可以为植物补充碳源，将多糖水解为单糖并可以提高细胞中渗透物浓度保持渗透压稳定。在园艺作物中，如羽衣甘蓝[43]、苹果[44]、橙[45]、葡萄[46]，同样发现植物水分胁迫下叶片和果实各种糖类以及其他内含物含量显著增加。

尽管短期的水分胁迫、环剥均有利于果实可溶性固形物含量增加。但这种胁迫终归是降低了可利用的总碳源，所以在个别研究[18]中观察到果实尺寸增加但结果数较少。AHMADIPOR等[47]研究中也发现，水分胁迫下草莓葡萄糖含量显著上升11.4%，但产量和鲜质量大大下降。

1.2.3 调节碳和水协同运输 植物体内碳和水协同运输是一个复杂的稳定动态过程，受物种和外界环境因素影响而发生变化。由于去皮环剥直接阻断了韧皮部物质运输，并且影响到树体的水分平衡，导致碳和水协同运输发生变化。所以，一方面，正如环剥树体可以使其出现轻度水分胁迫现象，为保证渗透调节平衡进而引起糖积累。而另一方面，环剥主干这种措施降低了库容，地下部根系在一段时间内无法得到碳源补充，根系生长受阻并出现类似碳衰竭的现象，最终导致根系吸水困难。此外，在环剥树体以上的部位，韧皮部运输受阻导致在叶片、枝条中形成一个碳源“泵”，并不断的将有机物“泵”至枝条和果实中，直至达到环剥以上部位的碳平衡。同时，在这个动态碳运输过程中，水分的摄入仅限于叶片表面缓慢高阻力的低效补水[48]，进而导致水运输无法正常进行。这些碳积累动态过程就更加引起环剥上方植物器官水势降低。

所以碳和水的协同运输导致果实生长过程中流的平衡(木质部流入、韧皮部流入、果实角质层蒸腾流出)动态变化，共同影响果实可溶性固形物含量[49]。

1.3 影响营养生长和花芽分化

环剥主干阻碍了树体内源激素的合成与运输，限制整体植物营养吸收，使枝条、根系、树干的生长受阻，最终导致树体活力降低[50]。在果树中由腋芽和茎尖合成的ABA以及低含量IAA均会抑制枝条的营养生长[51-52]。ZHOU等[53]研究同样表明，环剥果树后枝条生长受抑制和ABA、IAA含量变化有关。环剥产生的GA可以降低果树短枝比例，增加果树中长枝条长度[51]。除去环剥抑制营养生长外，大多数研究表明，环剥果树可以影响花芽分化，这其实是多方面共同影响的结果。其一，树干受到严重创伤会使树势衰弱，导致花蕾发育不良，影响开花坐果[54-55]。其二，环剥后韧皮部被破坏，当光合产物从源叶中产生后，碳氮比升高，诱导了芽的成熟并刺激开花[22]。其三，有研究表明高CTK含量和低GA含量有利于花芽形成[51]。但是由于环剥抑制根系的生长，所以由根系合成的CTK运输至树体其他器官数量降低，影响花芽分化。综上，激素含量变化对花芽分化有重要影响。

1.4 调节叶片光合能力

环剥影响植物叶片光合能力。已有研究表明，环剥后叶片的光合作用降低与非结构碳水化合物(可溶性糖和淀粉)的高度积累有关[56]。NEBAUER等[11]认为，环剥后叶片终端产物的积累超过了自身消耗，引起反馈抑制。并且环剥后的糖积累对叶片造成的净光合速率(Pn)下降可能并不是快速表现出来的，而是一个量的积累过程(即可能存在安全阈值)。所以正如VEMMOS等[57]研究中所述，环剥枝条后在前期并没有观察到Pn下降，在10 d后才发现伴随着叶片的Pn下降，蔗糖和淀粉含量迅速上升。针对反馈抑制而言，糖本身很有可能就是潜在的光合作用调节因子。比如IGLESIAS等[58]研究发现，通过叶片体外饲喂蔗糖后，依然会出现叶片的反馈抑制现象。在这些碳水化合物积累中，淀粉积累量最大也是最重要的终端产物，并且对反馈抑制贡献率较大[12]，原因是叶片中大淀粉粒的积累可能对叶绿体造成功能性的损伤。除此之外，还有人对光合反馈抑制的观点提出质疑[11]，并认为光合作用的调节是由于淀粉和可溶性糖之间的转化率变化引起的。

对于反馈抑制而言，叶片的光合终端产物的积累也很有可能是因为环剥降低了树体的源库比所致[59]。在这个过程中，树体总库容和库活性降低可以引起叶片同化物的积累。一些研究[60-62]也发现，通过去除强库达到降低源库比的目的将引起叶片光合速率下降。但源库比的动态调节也并非一成不变。例如VEMMOS等[57,63]研究表明，阿月浑子果实的库活性特别强，即使环剥处理后其果实也可以很大程度地代替根系和其他器官的强库，并撑起树体总库需求，进而使源叶的Pn保持较高水平，在芒果[64]中也发现类似的现象。因此，发育中的果实(是否可以成为活性强库)可以认为是调节叶片光合能力的主要因素之一。

除上述因素调节光合能力外，叶片气孔和温度也是影响光合作用的主要因素。ZHOU等[12]研究表明，环剥植物时发现随着叶片气孔导度和胞间CO2浓度的下降，叶片Pn也随之降低。而CHENG等[65]研究认为，气孔导度和温度是引起叶片光合速率下降的调节因子。原因是气孔导度较低和叶温过高导致活性氧物质过氧化氢和丙二醛的大量积累，破坏了细胞结构和光合反应中心[66]。这说明环剥后光合速率的变化高度依赖于植物本身以及光照和温度等环境因子。

1.5 改善果实外观品质

环剥可以显著改善果实的颜色，特别是以颜色为主要销售特点的水果，如柑橘、葡萄等就更为显著。环剥将叶片产生的光合产物集中在果实中，加速花青素的合成，从而改变果皮的颜色[67]。BRAR等[68]研究表明，环剥葡萄后观察到葡萄果皮中总花青素苷和单个花青素含量显著增加，并且随着环剥宽度增加而增加。之后一些研究者[2,9,69-71]认为，环剥导致花青素、多酚、抗氧化酶在果皮中大量生物合成可能与果皮中糖分积累有密切关系。这说明环剥增加叶片或果实果皮色素含量是普遍存在的。但也有研究发现，在环剥的果实完全成熟时果皮花青素开始降解，导致果皮颜色发育不良[72]。

2 无伤环剥技术研究进展

环剥对于树体的破坏性调节较大(例如伤口外来物侵入、降低水分运输、延缓根系生长、阻碍营养生长、抑制光合能力等)。为了减轻这些负面影响并保持环剥优势(促进果实糖积累、影响花芽分化、改善果皮颜色等)，研究者对无伤环剥技术做出了不断的尝试。目前，这些无伤环剥技术主要包括环压和电热无伤环剥。

至今，出现了一些和环剥类似的应用词汇，包括Girdling、Scoring、Ringing等。这些词汇代表意思均和树木环绕去皮操作相符合，都归类于破坏性物理措施(即Invasive girdling)。而对树体伤害较小的环压无伤环剥，例如通过使用金属丝、绝缘电缆线以及其他类似物体对树体进行“绞扎”(也可以表达为环绕胁迫)，在国外多译作Strangulation。所以，将上述物理技术统一表述为“无伤环剥”(即Non-invasive girdling)。

2.1 环压无伤环剥

环压无伤环剥的特点是材料选择必须满足在较长时间内保持稳定压力供应，并确保在果实收获后，通过去除供压材料能够恢复韧皮部运输通道。目前，国内外对环压材料的选择做出了一系列尝试，包括使用较细的丝线、扎带、金属环扣等。HASEGAWA等[73]、RAHAYU等[74]、YAMANISHI等[75]使用直径约2 mm的金属线或绝缘导线对柿和柚等果树结果枝进行环压，结果发现，环压后树体花芽分化、果实坐果率、可溶性固形物含量等均有显著增加。但由于普通金属拉丝较细，对于生长发育快速的果树而言，短期新生组织即可将铁丝愈合盖过，所以需要较宽的环压材料，如尼龙扎带。

TAYLOR[76]使用尼龙扎带环压在桃树主干分叉上方10～15 cm处，连续2 a试验结果表明，首年使用尼龙扎带处理和环剥处理比无尼龙扎带处理果实质量显著增加，可溶性固形物含量在第2年显著增加16.3%。而环压处理和环剥处理对果实品质影响无显著差异，说明尼龙扎带环压处理可以考虑替代物理破坏式环剥。此外，HENRIKSSON等[77]为了研究小苏格兰松与周围土壤系统碳运输，设计了一套金属环扣装置。该装置通过对树干施加外部压力以阻止韧皮部运输，并且当外力消除后，树木可以恢复正常状态。此试验还通过使用13C标记表明后期树木在除去金属环扣后韧皮部即可恢复正常碳运输，证明了该装置的有效性。所以推测，使用适合规格的金属环扣可以有效地起到环压作用，对此可以进行下一步试验验证。

而在国内实际生产中，有一些果园经营者使用园艺包塑铁丝环压在一些生长较快的葡萄和猕猴桃品种上，并将其固定在表面较为光滑的结果枝上，在短期即可观察到处理部位明显突起，对果实可溶性固形物含量有提高作用。但在后期可能会出现果树生长较快将处理部位包裹在内，造成处理材料较难无伤去除。为了避免此现象，有部分果园生产人员选择使用布条在果树萌芽前对光滑枝条或树干进行多次缠绕勒紧，待果实收获后可使用锐器划开布条解除环压材料。但其缺点同样很明显，由于布条产生可持续压力不稳，布条环压方法只适用于枝干表面光滑且生长速度较快的果树中。

2.2 电热无伤环剥

在无伤环剥中除了常规环压技术外，目前国外还使用激光环剥和电热环剥等类似技术进行相关试验研究。PELLETIER等[78]在棉花机械化采收脱叶催熟问题中，使用发射能量密度为15～20 J/mm2二氧化碳激光进行定向切断主茎上的韧皮部组织，刺激棉花衰老，以便机械化采收。但在果树生产中，由于二氧化碳激光发射装置造价较高且较难实现小型化、便携化，所以目前激光环剥在果树上应用较少。但此方法作为理想化推测可放置于带轮机械上，定向定量切割果树主干韧皮部。而电热环剥原理同环剥类似，通过发热装置对处理部位进行短时间高温烫伤，使韧皮部细胞失活，丧失运输养分、水分等功能，多用于碳水化合物运输[79]以及植株木质部流、韧皮部流运输平衡等[49,59]相关研究中。电热环剥可以作为参考进行下一步研究。ONGUSO等[80]对4年生桃树主干进行环剥和150 ℃电加热带加热处理15 min，发现果实中可溶性固形物等物质含量显著上升。此外，电加热也可以使用蒸汽清洁机和喷射枪头对处理部位进行数10 s的烫伤处理，或是使用镍铬合金丝等电阻丝作为加热装置固定在需要环剥的部位进行通电加热。

3 展望

果树环剥虽然可以改善果实品质，但对于一些核果类果树而言，环剥更容易造成果树流胶，导致连年生产力降低。目前研究表明，通过无伤环剥可以将果实品质维持在较高水平，且此技术操作便捷可靠，对树体伤害较弱。但与环剥相比，连年无伤环剥果树对调节树势、提高坐果率、改善果实品质等方面的影响，需要进一步研究。