竹制屏障对圈养大熊猫行为影响的初探

杨 平 奉永友* 张 皓 吴孔菊 杨亚美 方 俊 王树群

(成都大熊猫繁育研究基地，四川省濒危野生动物保护生物学重点实验室，成都，610081)

全国第四次大熊猫资源调查表明，截至2013年底全国野生大熊猫数量为1 864只。然而，栖息地破碎化，人与熊猫“争地盘”等问题愈加突出。因此，大熊猫迁地保护仍是保存该物种，增加其遗传多样性和复壮野生种群，补充、支持和促进就地保护的重要方式[1]。

野外研究发现，大熊猫虽营独栖，但是仍有松散的社群结构，其成员10余只，活动范围约15—20 km2。每只大熊猫的平均巢域面积约3.88—7.00 km2[2-3]，其中雌性巢域4—5 km2，雄性巢域6—7 km2[4]。在圈养条件下，《大熊猫饲养管理技术规程》明确规定的大熊猫户外运动场面积不得低于200 m2，即使《大熊猫国内借展场馆设计规范》中要求的每只大熊猫活动区域不得小于300 m2，也远远小于大熊猫野外的生活空间。由于空间对动物行为有显著的影响，受狭小的生活空间限制动物受到环境的刺激较少，因此探索和经历新奇事物的能力降低[5]，会导致其精神呆滞、枯燥无聊及行为异常[6]，圈养大熊猫的自然和特异性行为也会难以表达[7]。

丰富圈养环境即通过确定并提供动物生理和心理福利所需的各种最佳环境刺激[8-9]，提高圈养野生动物表达其标记领地、觅食及避开外界不利环境等野生行为的可能性。据调查发现，复杂的环境使得动物发育出更多的行为种类，从而提高其对所处环境的适应能力及对各类紧张环境的耐受力[10]。因此，相比于圈养环境空间的大小，其空间的质量，如空间的复杂性对动物自然行为的表达更为重要[11]；有人推测充分提高大熊猫兽舍的空间结构复杂性(如可视障碍、垂直高差、基底、地形、植被等)及微气候条件(如温度、湿度和光)能减少或杜绝其刻板行为[12]。因此，为了探究大熊猫活动场的空间复杂性对大熊猫行为的影响，本研究对成都大熊猫繁育研究基地借展到福州海峡(福州)大熊猫研究交流中心的大熊猫生活环境进行障碍改造，观察改造前后大熊猫的行为变化，为大熊猫的环境丰容研究提供空间复杂性的相关资料。

1 研究对象与方法

1.1 研究地概况

本项研究在福州海峡(福州)大熊猫研究交流中心开展，由于该场馆修建时间为二十世纪七十年代，隶属于国内较早一批大熊猫保护研究单位，其条件已不能满足《LY/T 2769—2016大熊猫国内借展场馆设计规范》相关要求。2019年5月开启了对大熊猫场馆的重建工作。大熊猫的圈养环境分为室内兽舍、室内运动场和室外运动场。室内兽舍通过重锤门与室外运动场相通，大熊猫可由室内兽舍自由进入室外运动场，其中一个室外运动场为约84 m2的近长方形场地(图1)，另一个室外运动场是总面积为75 m2的不规则场地(图2)，两个室外运动场地面平整，无植被，仅各有一个1.6 m×1.6 m×1.5 m的栖架，无其他障碍物。

1.2 研究对象

福州海峡(福州)大熊猫研究交流中心共借展2只大熊猫，分别是12岁的雄性大熊猫娇小(系谱号：646)和21岁的雄性大熊猫小双(系谱号：454)。

1.3 研究方法

1.3.1 行为观察

实验开始前，对2只大熊猫进行3 d的预观察，结合相关资料和文献[13]，建立大熊猫日常行为谱，大熊猫行为定义和描述见表1。

表1 大熊猫日常行为谱Tab.1 The ethogram of giant panda

正式观察实验为2019年4月4日—17日。其中2019年4月4—10日为丰容前期，2019年4月11—17日为丰容期，丰容前期和丰容期各观察7 d，总计观察14 d。时间为9：00—11：00及13：00—16：00。观察方法为瞬时扫描法取样(instantaneous scanning sampling)，扫描间隔为3 min。

1.3.2 环境丰容设计

综合考虑丰容的科学性及丰容措施的安全性、可操作性等因素[14]。本研究采集大熊猫吃剩的毛竹枝，利用麻绳把毛竹枝编制成多个高1.7 m，宽2 m的屏障，屏障设计模仿野外大熊猫竹林中的视线环境，靠近地面端是直径为1 cm的无叶光杆毛竹，杆与杆之间的距离5—10 cm；离地面20 cm开始加入有叶部分的枝条，视线无法穿过竹子屏障，形成视线阻挡，大熊猫通常通过穿越毛竹间的间隙实现从屏障一侧到另一侧(图3)。试验开展前将竹制屏障依图(图1，图2)放置，将室外运动场分割成多个面积不一的空间，从而模拟野外自然栖息地的竹林环境，在部分区域(B、C、D)阻断游客视线，为大熊猫提供可隐藏条件。

1.4 数据处理

由于大熊猫样本数量较少，因此采用非参数检验中的Mann-WhitneyU秩和检验比较丰容前期和丰容期大熊猫行为间的差异；所有数据均在SPSS 22.0中进行分析，结果以平均数± 标准差(M±SD)表示，以P<0.05为存在统计学差异。

2 结果

2.1 竹制障碍对大熊猫行为时间分配的影响

大熊猫通常以移动行为(4.50±2.10)%、采食行为(30.79±5.44)%、非期望行为(8.00±3.11)%和休息(53.36±8.30)%为主。通过添加竹制障碍，改变运动场的空间结构后，虽然其采食行为无变化(P=0.329)，但是其移动(P=0.001)和探究(P=0.006)行为极显著增加，非期望行为(P=0.019)和休息(P=0.0.035)行为显著减少(表2)。

表2 丰容前后行为的变化Tab.2 The behavioral change before and after the enrichment

2.2 竹制障碍对不同大熊猫个体行为分配的影响

竹制障碍对2只大熊猫个体行为产生的影响大体相似。丰容后，两个体的移动和采食行为都有所增加，非期望行为和休息行为都有所降低(图4，图5)。

3 讨论

在野外环境中，野生动物通过主动避开不利环境和积极寻找有利的生存环境，来协调它们与环境的关系[15]。由于野外大熊猫营养缓冲安全区非常小[3]，受竹子的种类、部位以及营养价值等影响，为了从竹子上获得维持生存的足够能量，大熊猫每天约49%—70.86%的时间都在活动且主要用于觅食和游荡，约14%—15%的时间在休息和采食[16-18]；然而，圈养大熊猫每天活动时间仅约占17%，休息时间占63%，采食时间占20%[19]。在本研究中，采用竹制障碍分割室外活动场后，大熊猫用于休息的时间显著减少(P=0.035)，而大熊猫的自然行为即探究行为显著增加(P=0.006)，可见增加大熊猫生活空间环境的复杂性能有效减少圈养大熊猫休息时间，促进大熊猫自然行为的表达。

野生大熊猫日常生活中充满逃避天敌、寻找并捕获食物、穿越危险地带、竞争、社会活动、交配等各种刺激。在圈养条件下，因为大熊猫不需要为食物、隐藏及其他资源奔波，因此，大熊猫有充足的时间形成其他行为；此外，因大熊猫的生活环境相对固定且空间单调有限，缺乏野外环境的各项刺激，也很少遇到新奇东西，圈养大熊猫极难有效实施躲避、隐藏等缓解环境压力的行为，而且不确定性刺激的缺失也使圈养大熊猫极少表达野外生活环境中的自然行为和特异性行为，充足的空闲时间加之缺乏表达正常行为的环境，圈养大熊猫极易形成与其自然史不符合的不断重复却明显没有意义的非期望行为[20]。在本研究中，采用竹制障碍分割室外活动场后，大熊猫移动行为显著增加(P=0.001)，非期望行为显著降低(P=0.019)；其原因可能是由于环境中元素的多样性能诱导动物行为发育，竹制障碍的分割作用使单一空旷的环境空间变成相对独立且复杂性较高的空间，为圈养大熊猫增加了新奇的刺激，利用有限的空间，模拟野外生长环境为2只大熊猫提供可隐藏的时空环境，使它们有机会表达移动、探究、躲避和隐藏等自然行为[12]，以提高大熊猫的福利。但因大熊猫场馆改造，此次实验对大熊猫行为影响持续的时间及效果，尚需进一步研究。