秦岭西段麦积山区域繁殖鸟类多样性

卢梦洁 包新康* 李建亮 马东辉 伊剑锋 刘 威

(1.兰州大学生命科学学院，兰州，730000；2.生态环境部南京环境科学研究所，南京，210042)

鸟类(Aves)多样性是生物多样性的重要组成部分，鸟类在生态系统中处于较高营养级，对能量流动和物质循环会产生较大影响，同时鸟类占据陆空领域，分布生境广泛，对环境变化的反应较敏感，鸟类是生物多样性监测的重要指示类群[1]。鸟类监测(如重点保护鸟类的监测、鸟类环志监测、自然保护区鸟类的监测等)，对我们了解鸟类的生存现状、保护珍稀物种有重要作用，同时也利于研究鸟类的生活史和迁徙规律，甚至在疫病防治中也能发挥作用。我国鸟类数量多、分布广，目前鸟类物种数目已达到1 400余种[2]，但与国外相比，我国的鸟类监测工作存在很多不足，近些年我国也开展了大量鸟类的调查与监测工作，主要侧重于了解区域鸟类概况。

秦岭山脉位于中国版图的中心部位，整体呈东西走向，西起甘肃东南部，东连伏牛山，北临渭河，南接汉水[3]。秦岭地处暖温带与北亚热带过渡区，是中国气候上的南北分界线，在地理和生态等相关学科研究中具有极其重要的地位[4]；也是我国自然地理的过渡带，并且是亚洲地区生物多样性最丰富的地区之一；本区亦是对人类活动和气候变化都比较敏感的地区[5]。秦岭的植被分布：农耕带、落叶阔叶林带、针叶林带、高山灌丛草甸带，涵盖森林、灌木、农田等多种植被类型[6]。秦岭西段麦积山区域位于甘肃省东南部，是甘肃省物种多样性最丰富的地区之一，为掌握本区域鸟类多样性现状及其变化，2016—2018年对该区域鸟类进行了调查。期望依此分析鸟类的多样性，评估保护措施和政策的有效性，提出进一步的对策、建议。

1 研究地概况

调查区域位于天水麦积山国家森林公园及秦州珍稀水生野生动物国家级自然保护区及其周边地带(图1)，地理坐标为33°31′—34°41′N，104°23′—106°43′E。在中国地理构造框架上正好处于中国中央山系秦岭-祁连-昆仑构造带与贺兰-川滇南北构造带的接合部位(位于甘肃省天水市东南方向约45 km处)，由甘肃省小陇山林业实验局管理[7]。甘肃麦积山国家森林公园海拔为1 400—2 200 m，属暖温带半湿润季风气候区，大陆性气候特征明显。年平均气温7—11℃，极端高温38.2℃，极端低温为-20℃，年日照时数1 520—2 313 h，无霜期170 d，年降雨量为558.0—820.4 mm，年蒸发量989—1 658 mm，相对湿度68%—78%，冬暖夏凉，四季分明；森林覆盖率达84%，动植物资源丰富[8]。麦积山植被类型丰富，包含森林、灌丛等。

2 研究方法

2.1 调查方法

采用样线法调查，根据植被分布等的不同，共设10条样线(图1)。其中，有6条样线设立在秦州珍稀水生野生动物国家级自然保护区及其周边(娘娘坝区域)，4条样线在麦积山国家森林公园(或麦积山国家地质公园)，样线总长18.1 km(附表1)。将调查区域鸟类的生境划分为7种：针阔叶混交林、落叶阔叶林、针叶林、灌丛、农田、村庄和溪流生境。观测方法按照2015年国家环保部发布实施的《生物多样性观测技术导则鸟类》进行，即：记录见到的鸟类种类、数量、距离、所处的具体生境等内容。各样线4月底和5月底进行重复调查2次。每次调查人数2—3人，调查时间为日出后3 h和日落前3 h，调查时借助STEINER Ranger 10×42双筒望远镜观测，记录和计算调查样点坐标和样线调查轨迹；同时对调查区域生境及周围环境状况拍照记录，并以Canon Mark Ⅳ单反配300 mm定焦镜头对可及的鸟类进行拍照记录。

2.2 数据处理

对鸟类的鉴定根据《中国鸟类野外手册》[9]和《中国鸟类图鉴》[10]，鸟类分类系统依据《中国鸟类分类与分布名录(第二版)》[11]，动物地理区系划分依据《中国动物地理》[12]，动物保护级别参考《国家重点保护野生动物名录》(http：//www.forestry.gov.cn)，物种濒危等级依据IUCN濒危物种红色名录(http：//www.iucnredlist.org)、濒危野生动植物国际贸易公约CITES附录确定。

2.3 数据分析

按照样线调查时所记录的每种鸟所处的生境，将鸟类划归到7种生境群落中。不同群落鸟类优势种、常见种按照Berger-Parker法[13-14]确定：优势度指数I=Ni/N，Ni为物种i在该群落中的个体数量，N为群落中全部鸟类总个体数，当优势度指数I≥0.10时，定为优势种；0.01≤I<0.10时，定为常见种。

每种鸟所分布的生境宽度(生境多样性)通过计算生态位宽度指标[15]来体现，计算公式为：

Bi=-∑PijlnPij

式中，Pij表示j生境中i物种数量占j生境群落中所有物种数量的比例，j=1—7。

不同鸟类物种因生境需求重叠可能构成伴生关系，采用Bray-Curtis距离分层聚类(hierarchical clustering)法[16]进行分析，聚类时，我们只考虑样区内有一定观测数量、常见的种类，即选择鸟类数量比例(某种鸟的数量与全部鸟类总数量的百分比)超过1%的种类进行聚类分析。

数据处理和分析在Excel、R语言中的vegan语言包中完成。

3 结果

3.1 物种多样性

经过2016—2018年的调查，在麦积山国家森林公园共记录有繁殖鸟类12目36科94种(附表2)，种类最多的是雀形目(Passeriformes)，包含67种鸟类，占观测到的鸟类种类的71.27%。区域内分布的国家Ⅱ级重点保护物种有9种：红腹锦鸡(Chrysolophuspictus)、鸳鸯(Aixgalericulata)、黑冠鹃隼(Avicedaleuphotes)、普通鵟(Buteobuteo)、雀鹰(Accipiternisus)、赤腹鹰(Accipitersoloensis)、斑头鸺鹠(Glaucidiumcuculoides)、红隼(Falcotinnunculus)、红脚隼(Falcoamurensis)。IUCN濒危等级均为低度关注(LC)。被列入CITES附录Ⅱ的有黑冠鹃隼、普通鵟、雀鹰、赤腹鹰、斑头鸺鹠、红隼、红脚隼和画眉(Garrulaxcanorus)；所观测到的鸟类有60种是“三有”动物。

3.2 区系特征

观测到的94种鸟类中(附表2)，古北界的种类有13种(13.83%)，东洋界的鸟类有23种(24.47%)；广布种最多，有57种，占60.64%。按照分布型来统计(附表2)，最多的是东洋型有23种，占24.47%；古北型14种，南中国型11种，高地型2种，东北型5种，喜马拉雅-横断山区型11种，季风型3种，全北型5种，华北型1种，东北-华北型1种，不易归类的有18种。

3.3 物种优势度和生态位宽度

按照优势度指数I≥0.10定为优势种，0.01≤I<0.10定为常见种，各个生境鸟类群落中的优势种和常见种的优势度指数和生境生态位宽度见表1(表1仅列出各生境优势度指数>0.01的鸟类物种)。针阔叶混交林生境中有68种鸟类，没有优势度明显(I≥0.10)的种类，但常见种最多，有29种；落叶阔叶林生境中有17种鸟类，优势种为红嘴蓝鹊(Urocissaerythroryncha)和冠纹柳莺(Phylloscopusclaudiae)，常见种有15种；针叶林生境中分布鸟类28种，优势种为环颈雉和星鸦(Nucifragacaryocatactes)，常见种有26种；灌丛生境中有33种鸟类，优势种为环颈雉和橙翅噪鹛，常见种有23种；农田生境中分布鸟类41种，优势种为山麻雀(Passerrutilans)和环颈雉，常见种有22种；村庄生境中有鸟类32种，优势种为金翅雀(Carduelissinica)、灰椋鸟(Sturnuscineraceus)和树麻雀(Passermontanus)，常见种11种；溪流生境16种鸟类，优势种为灰鹡鸰(Motacillacinerea)、白鹡鸰(Motacillaalba)和赤颈鸭(Anaspenelope)。

表1 各生境中优势种、常见种的优势度指数和生境生态位宽度Tab.1 Dominance index and habitat niche width of dominant and common species in each habitat

续表1

生境生态位宽度最大的前5种鸟类是：环颈雉、红嘴蓝鹊、强脚树莺、云南柳莺和橙翅噪鹛，这5种鸟类除了溪流生境，其余各个生境均有分布。生境生态位宽度最小的5种鸟类有斑背噪鹛(Garrulaxlunulatus)(针阔叶混交林)、斑胸钩嘴鹛(Erythrogenysgravivox)(针阔叶混交林)、普通(Sittaeuropaea)(针叶林)、蓝翡翠(Halcyonpileata)(溪流)和矶鹬(Actitishypoleucos)(溪流)，这些鸟在该区域数量少，且只分布在1种生境中。

3.4 聚类分析

Bray-Curtis距离分层聚类法结果(图2)表明，在相似度为50%时，区域内常见鸟类因生境选择而大致形成5个伴生类群：家燕(Hirundorustica)、喜鹊(Picapica)、普通雨燕(Apusapus)、白鹡鸰、山斑鸠(Streptopeliaorientalis)、山麻雀具有较好的伴生关系，这些鸟类有一定的抗人类干扰能力，喜欢开阔的农田生境，构成农田鸟群；村庄鸟群由树麻雀、树鹨(Anthushodgsoni)、金腰燕(Cecropisdaurica)、珠颈斑鸠(Streptopeliachinensis)、北红尾鸲(Phoenicurusauroreus)、灰椋鸟和金翅雀组成，该类群偏好在村庄及附近栖息，与农田鸟群一样能适应人类活动；领雀嘴鹎(Spizixossemitorques)、白颊噪鹛(Garrulaxsannio)、绿背山雀(Parusmonticolus)、棕头鸦雀(Sinosuthorawebbianus)、黄喉鹀(Emberizaelegans)、白领凤鹛(Yuhinadiademata)、大山雀(Parusmajor)在生境选择上有较好的伴生关系，主要在灌丛活动；星鸦、冠纹柳莺、强脚树莺、红嘴蓝鹊、橙翅噪鹛、云南柳莺、环颈雉也存在很好的伴生关系；森林鸟群包含四声杜鹃(Cuculusmicropterus)、灰卷尾(Dicrurusleucophaeus)、松鸦(Garrulusglandarius)、大斑啄木鸟(Dendrocoposmajor)、黄臀鹎(Pycnonotusxanthorrhous)、大杜鹃(Cuculuscanorus)和灰背伯劳(Laniustephronotus)，该类群在针叶林、落叶阔叶林和针阔叶混交林分布广泛，在高大乔木林中比较多见。

3.5 不同年份鸟类多样性变化

根据调查结果，2016年观测到鸟类63种，隶属于11目32科，共观测到629只鸟；2017年观测到鸟类70种，隶属于10目29科，共观测到700只鸟；2018年观测到鸟类75种，隶属于12目31科，共观测到916只鸟。

2017年与2016年观测结果相比，新增20种，减少13种；2018年与2016年、2017年相比，新观测到10种，减少19种(附表2)。

附表1 甘肃麦积山样区样线设置Tab.1 Setting of survey lines in Maiji Mountain sample area of Gansu Province

附表2 麦积山样区夏季鸟类名录Tab.2 The diversity of summer birds in Maiji Mountain sample area

续附表2

续附表2

续附表2

2016年数量最多的5种鸟类为环颈雉、橙翅噪鹛、树麻雀、强脚树莺、红嘴蓝鹊，2017年数量最多的3种鸟类为橙翅噪鹛、环颈雉、红嘴蓝鹊，2018年数量最多的3种鸟类是云南柳莺、金翅雀、强脚树莺(附表2)。

4 讨论

麦积山动物地理区系处于东洋界和古北界分界线上，两界物种在此区相互渗透分布并以此为彼此的过渡带，本研究结果东洋界鸟类(24.47%)，古北界鸟类较少(13.83%)，体现了明显的区系混杂的特点。与秦岭西段北部相连的六盘山区域鸟类区系特点有类似，但古北界种类比东洋界更多[17]；与秦岭西段南面相接的岷山区域，鸟类区系组成为东洋界鸟类物种数略多于古北界[18]；地理位置上位于秦岭南坡的大巴山和米仓山的观测结果显示，东洋界鸟类多于古北界鸟类种数[19-20]。从以上汇总的麦积山周边区域的鸟类区系组成上来看，都存在过渡地带的区系特点，总体上呈现出由南向北、由东向西，东洋界成分减少，古北界逐渐占优的趋势。麦积山区域虽然处于秦岭的西端，但气候湿润、森林茂密，东洋界种类向西扩展明显，因此东洋界种类分布较多。

连续3年的观测结果中新增、减少的种类变动较多，主要原因是一些种类分布数量少，观测到的偶然性大，如鸳鸯、红翅凤头鹃(Clamatorcoromandus)、金眶鸻(Charadriusdubius)、红腹锦鸡、雀鹰、赤腹鹰、蓝翡翠、长尾山椒鸟(Pericrocotusethologus)、黑卷尾(Dicrurusmacrocercus)、点胸鸦雀(Paradoxornisguttaticollis)、白喉噪鹛(Garrulaxalbogularis)、锡嘴雀(Coccothraustescoccothraustes)、蓝鹀(Latoucheornissiemsseni)等，这些种类虽然在某一年的观测当中显示新增或消失，但在调查区域可能一直有分布；有些鸟类是迁徙过路鸟，在4月仍可偶然见到，如赤颈鸭、鹮嘴鹬(Ibidorhynchastruthersii)、矶鹬、小鹀(Emberizapusilla)；再一个因素或许是有些鸟类物种在地面活动，如果分布数量较少依样线法短时间不易统计全，如红腹锦鸡在2018年没有观测到。噪鹃(Eudynamysscolopacea)鸣声特殊，容易确定，在2016年没有其行踪，2017年开始有个别个体出现，2018年在观测区域已较常见，可以确定是这两年扩散至此的新增种类。黑冠鹃隼在本区2018年记录到，为甘肃省新纪录[21]。

不同生境中的鸟类优势度有所不同，针阔叶混交林生境中针叶林与落叶阔叶林相互混杂，林中环境较其他生境更为复杂多样，因此分布有较多鸟类物种，其中并没有占据主导地位的优势种，常见种种类多，其数量总体来说也是最多的；针叶林、农田、村庄、溪流等生境环境条件单一，具有明显的优势种，除环颈雉在针叶林、灌丛、农田生境中都为优势种外，其他生境的优势种都因环境的差别而不同，常见种虽多混杂但也有不同，尤其是溪流生境的优势种和常见种在其他生境均分布极少甚至未有分布，该生境以水鸟为主，因此大多只能在溪流附近生存，表现出鸟类生活习性与环境之间的关联。

生态位宽度反映了物种对资源的利用程度或对环境的适应状况[22]，区域内生境生态位宽度最大的5种鸟类也是数量最多的5种鸟类，其中环颈雉为鸡形目(Galliformes)地面活动的种类，主要栖居于山区灌丛、草丛、山谷甸子及林缘草地等处[23]，在本区域的农田、灌丛和林下开阔的针叶林生境中均为优势种；而红嘴蓝鹊多筑巢于高大乔木[24]，巢址选择趋向于林缘，距离道路和人类活动区域近，在林区各生境和农田、村庄均有分布且数量居多。噪鹛属(Eudynamys)鸟类多觅食于地面或灌丛，杂食性，筑巢于灌丛间[23]，因此本区域内数量较多的橙翅噪鹛在林区各种生境均有分布，其中尤以灌丛生境中的数量多并成为优势种。树莺和柳莺为典型的灌丛或林冠鸟类，多在林中矮树枝杈及根部或地面灌丛下筑巢，林下灌木丛生也利于隐蔽[25-26]，这些鸟类鸣声独特且响亮，尤其在繁殖开始的4月异常活跃，因此在麦积山林区多种生境中都能观测到。在溪流生境中分布的鸟类，除了灰鹡鸰、白鹡鸰、黄头鹡鸰(Motacillacitreola)还可在农田、村庄等生境分布，其余绝大多数物种生境生态位宽度很窄(小于0.2)，只在水边活动。

聚类分析将区域内常见的鸟类大致分为5个伴生类群，一定程度上反映了各物种鸟类对生境利用的相似性。家燕、喜鹊和山麻雀这类农田鸟群在农田及周围各种环境都可筑巢，包括树木、荒野甚至电线杆，以昆虫和谷物为食，多为益鸟[27-29]；树麻雀、金翅雀、灰椋鸟为村庄生境中的优势种，与其伴生的鸟类主要在村庄附近活动，以人类建筑或路边花园树丛作为栖息地[30-31]，能适应人类生活；在该区域，村庄与农田是相互嵌套的生境，因此农田鸟群和村庄鸟群关系比较密切，互有混杂。鹛类、绿背山雀、棕头鸦雀、黄喉鹀和大山雀在灌丛间比较常见，尤其鹛类比较活跃，常在灌丛中跳跃穿梭。树莺、柳莺类与橙翅噪鹛、星鸦、环颈雉伴生，主要分布在针阔混交林中，该生境有林木，林下也有灌木丛，矮树、灌丛更利于这类鸟隐蔽。四声杜鹃、灰卷尾和大斑啄木鸟等森林鸟群主要栖息于乔木林区，如松鸦一般巢位较高[32]，躲藏在树顶枝叶中，多食植物果实和种子；大斑啄木鸟喜欢在粗大的乔木树干上啄食；灰卷尾筑巢于高大乔木上，这些鸟类的食物和隐蔽所基本依靠高大乔木林。

本次3年的观测，发现在该区域溪流生境，一直存在较为严重的人为干扰和破坏。先是河流挖沙、河边公路拉运矿石，后又有河边铺路以及其他人为活动造成生境破坏、尘土飞扬、嘈杂混乱等。致使溪流生境分布的鸟类减少或消失，如溪流边常见的冠鱼狗(Megacerylelugubris)、普通翠鸟(Alcedoatthis)、褐河乌(Cincluspallasii)、黄头鹡鸰在该样线2018年没有见到；农田和村庄生境中的鸟类种类和数量也明显下降。希望相关部门加强监管，在保护区内减少人类活动的干扰，为鸟类及其他野生动植物提供良好栖息地。