草鱼不同混养模式下养殖水体的营养元素变化研究

刘 朋 董济军 侯仕营

( 1)山东省渔业技术推广站，250013，济南； 2)威海海洋职业学院，264300，山东威海 )

草鱼(Ctenopharyngodonidellus)养殖在我国具有悠久历史，是我国淡水池塘养殖主要种类之一，2018年产量达550.43万t，占全国淡水养殖鱼类总产量的21.63%，位居淡水鱼产量首位[1].随着草鱼集约化养殖程度的提高，大量使用富含氮、磷营养物质的饵料和肥料，水体富营养化加剧，引发水质恶化、病害频发、养殖效益下降等诸多问题. 2018年草鱼因病害造成经济损失高达9.2亿元[2]，一定程度上制约着草鱼养殖业的绿色发展.水产养殖废水排放带来的污染扩散、水环境恶化、水域富营养化，甚至赤潮泛滥等一系列环境问题得到普遍关注.为控制大水域富营养化、保护水体环境，水库、河流等天然水体营养元素收支及变动的研究多有报道，与其相比，张曼等人[3]曾研究过草鱼集约化养殖中磷循环，高攀等人[4]曾研究过主养草鱼池塘氮磷收支，以草鱼为主养品种的养殖池塘生态系统碳、氮、磷等营养元素变动的研究相对较少.

养殖水体中颗粒性有机碳(POC)和溶解性有机碳(DOC)是有机碳2种主要赋存形式，水体中有机碳的含量及变化规律对于研究水域生态系统的结构、功能及运转状况具有重要意义.同时，在水域生态系统中，氮磷通常被认为是浮游生物生长的限制性营养元素[5]，直接影响养殖水体中浮游生物群落结构变化.在养殖生产过程中，氮磷利用率及其在系统中的积累状况也是评价养殖模式优劣的重要指标[6].因此，研究养殖池塘水体营养元素变化特征及影响因素，对于降低水体污染及在更高的层次上建立新的、平衡的池塘生态系统有重要作用.

本实验以草鱼为主要养殖品种，搭养了鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)和凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)，设置了4个不同的草鱼混养模式，以草鱼单养为对照，分析草鱼不同养殖模式下养殖水体C、N、P元素含量及变动规律，以期为草鱼养殖业的绿色发展提供科学依据.

1 实验部分

1.1材 料实验选用面积为0.27 hm2、平均水深为1.5 m的泥底池塘进行实验.池塘共建有15个面积为49 m2(7×7 m)的围隔用于实验，实验围隔的具体结构见李德尚等人[7]的报道.每围隔均匀安放大充气石2个，通过充气管道与岸边充气泵(2 kW)相连，连续充氧.实验时间为5-10月份.草鱼和鲢苗种源于山东省淡水渔业研究院，凡纳滨对虾淡化苗种源于青岛宝荣水产科技有限公司.

1.2实验设计本实验分为草鱼单养、草鲢混养和草鲢对虾混养3种养殖模式，草鱼设一个放养密度，鲢设置两个放养密度，对虾设置三个放养密度，以草鱼单养组为对照，每个处理设置三个重复，具体情况见表1.适宜规格的草鲢鱼种于5月中旬放入围隔中，凡纳滨对虾淡化苗种于6月中旬放入围隔中，收获时间为10月中旬.

表1 不同处理组放养情况

1.3养殖管理实验期间每天08∶00、 10∶00、13∶00和16∶00 投喂“海大牌”草鱼膨化配合饲料，每日投饵量为草鱼生物量的2%～3%，根据草鱼生长情况和养殖环境及时改变投喂量,实验周期内各围隔投入相同质量饲料.实验期间除补充因渗透、蒸发及样品采集而丢失的水外，不换水.

采集水样混匀后取10 mL水样,经直径为25 mm的Whatman GF/F玻璃纤维滤膜(预先于450 ℃灼烧2～3 h,除去其中的有机碳,称量记录滤膜重量)过滤，收集滤液，以滤液中浸过的滤膜(处理同上)做空白对照(校正过滤过程中滤膜上吸附的溶解有机碳)，用饱和HgCl2溶液固定滤液后密封并4 ℃保存，用TOC-5 000 A总有机碳分析仪测定水体中溶解有机碳(DOC)含量.将过滤后滤膜及空白滤膜经浓盐酸熏蒸2 h后，于60 ℃下烘干保存，用Vario ELⅢ元素分析仪测定水体中颗粒有机碳(POC)含量.

1.5数据计算与分析处理以养殖模式不同为影响因素，对不同养殖模式C、N、P变动进行单因素方差分析.方差的齐性采用Levene′s检验，当方差分析显示各组之间存在显著差异时，对处理组之间采用Turkey′s检验.所有数据采用平均值±标准差表示，统计分析采用SPSS15.0，以P<0.05作为差异显著水平.

2 实验结果

2.1实验期间养殖水体温度变化实验期内每7 d于8∶00、14∶00分别测定养殖水体表层30 cm处水温，受天气、季节变化等影响，养殖水体的温度有较大范围的波动，最低水温为17.6 ℃，最高水温为33.5 ℃，平均水温25.7 ℃,水温变动具体情况见图1.

图1 养殖期间水温变化曲线

2.2养殖期间水质参数变化由表2可知，整个养殖期间水体氨氮、硝酸氮、亚硝氮的含量总体呈上升趋势，8、9月份出现相对峰值，收获时期含量远大于养殖初期.研究发现， 7-9月份，总氨氮含量G组显著高于GS、GSL组(P<0.05)，7-10月份，总氨氮含量GS组高于GSL组，9月份存在显著差异 (P<0.05).6、7月份，硝酸氮含量G组显著高于GS、GSL组(P<0.05)，6-8月份，硝酸氮含量G组显著高于GSL组(P<0.05)，6、8和9月份，硝酸氮含量GS组显著高于GSL组(P<0.05).养殖期内亚硝酸盐含量逐步上升.养殖期间水体磷酸根含量有较小范围变动，含量较稳定，一般G组含量高于GS、GSL组，差异不显著(P>0.05).

表2 养殖过程中的水质参数

2.3养殖期间水体总氮、总磷含量变化由图2、图3可知，养殖期间水体总氮、总磷含量收获时较养殖初期有较大增长.养殖期间水体总氮含量波动在(0.74±0.11)～(3.50±0.21)mg/L，总磷含量波动在(0.11±0.02)～(0.79±0.09)mg/L.

收获时水体总氮含量G组高于GS、GSL组，差异不显著(P>0.05).养殖期间水体氮积累量G组显著高于GSL组(P<0.05)，高于GS组但差异不显著(P>0.05)；GS组高于GSL组差异不显著(P>0.05).

收获时水体总磷含量G组显著高于GS、GSL组(P<0.05)，GS组高于GSL组，但差异不显著(P>0.05).养殖期间水体总磷积累量G组显著高于GSL组(P<0.05)，高于GS组但差异不显著(P>0.05)；GS组高于GSL组差异不显著(P>0.05).

图2 养殖期间的水体总氮含量变化

图3 养殖期间的水体总磷含量变化

2.4养殖期间水体有机碳含量变化养殖期间不同模式下水体DOC、POC的含量随养殖周期的延长总体呈上升趋势，DOC的含量波动在(3.89±0.25)～(6.48±0.56)mg/L，收获时DOC含量平均值为(5.97±0.78)mg/L，较养殖初期的(5.49±0.16)mg/L有较小升高.由表3可见，一般G组水体DOC含量较GS、GSL组高，且7月、9月和10月份，水体DOC含量G组显著高于GSL组(P<0.05)，8月和9月份，水体DOC含量G组显著高于GS组(P<0.05)，GS组和GSL组间差异不显著(P>0.05).

养殖期间水体POC含量波动在(3.52±0.43)～(8.80±1.33)mg/L，收获时POC含量平均值为(7.57±0.94)mg/L，较养殖初期的(3.79±0.40)mg/L有较大升高，可能与后期大量投喂饲料有关.一般G组水体POC含量较GS、GSL组高，8月、9月和10月份水体POC含量G组显著高于GSL组(P<0.05),10月份水体POC含量G组显著高于GS组(P<0.05)，除个别月份GS组GSL组间差异不显著(P>0.05).

表3 各围隔有机碳

养殖期间水体TOC的含量波动在(9.08±1.38)～(15.07±1.60)mg/L，收获时TOC含量平均值为(13.67±1.96)mg/L，较养殖初期的(9.28±0.58)mg/L有较大升高.由图4可见，一般G组水体TOC含量较GS、GSL组高，6月、7月、8月和9月水体TOC含量G组显著高于GS组(P<0.05)，9月和10月水体TOC含量G组显著高于GSL组(P<0.05)；9月GS组显著高于GSL组(P<0.05)，10月GS组高于GSL组，但差异不显著(P>0.05).养殖期间水体DOC∶POC∶TOC由养殖初期的0.59∶0.41∶1变为收获时的0.44∶0.56∶1，各种有机碳组分的含量发生变化，POC所占比重增加.

2.5养殖期间水体叶绿素含量变化由图5可见,养殖期间不同模式下叶绿素a含量一般呈增长趋势，G组显著增长，GS、GSL组叶绿素a含量维持在相对稳定的水平.养殖期间不同月份G组叶绿素a含量都高于GS、GSL组，且G组增幅较大.收获时水体叶绿素a含量G组显著高于GS、GSL组(P<0.05)，GS组和GSL组间差异不显著(P>0.05).

图4 养殖期间水体有机碳含量变化

图5 养殖期间的叶绿素a变化曲线

3 讨 论

3.1养殖期间不同养殖模式N、P的变化高密度养殖池塘投喂的大量外源性饲料，含有丰富的氮磷，其大部分不能被鱼类吸收，大量残饵和鱼类代谢物残留在养殖池塘，容易引起水质恶化.例如，夏斌[11]研究草鲢复合养殖池塘主要营养要素生物学循环发现，饲料中65.6%的 N和67.5%的P通过残饵、粪便和排泄物的形式进入养殖水环境；王申等人[12]研究鲫精养池塘氮磷支出发现，收获时池塘底泥沉积氮磷含量高达53%、87%；钟全福[13]研究罗非鱼为主多品种混养池塘氮磷收支发现，养殖效果最佳的罗非鱼-家鱼-对虾混养系统渔获物氮磷含量占氮磷总输入量的45.45%、28.61%，其余大部分输入至养殖环境.水体生态环境的好坏是养殖成败的关键，而养殖水体氨氮和亚硝氮的含量是评价养殖水体的重要指标之一，管雪婷等人[14]研究养殖水体氨氮含量对鲤鱼养殖影响发现，氨氮含量在0.5 mg/L时，影响鲤鱼摄食等生命活动，含量到1.2 mg/L时，可引起部分鲤鱼死亡；同时，鱼类的排泄磷主要以活性磷酸盐的形式存在，也是水体生物产量的重要控制因素之一[15]，张曼等人[3]研究草鱼集约化养殖中磷循环发现，合理的磷含量可更好地发展水体中浮游植物的生长，提高饲料利用率，达到养殖增产和保护环境的双重效益，因此，研究水域生态系统中无机氮和磷酸盐的含量极其变化具有重要意义.

由表2可见,养殖期间不同模式下水体的大部分指标适合鱼类养殖[16].养殖过程中水体三态氮和磷酸盐的含量呈上升趋势，可能与饲料投喂量不断增加有关，同时随着养殖生物个体生长，其排泄等生理活动增强，也会增加水体中三态氮和磷酸盐的含量.氨氮、硝酸氮和磷酸盐的含量一般G组高于GS、GSL组，在一些月份存在显著差异，可能与鲢的滤食作用有关.鲢在滤食水体中浮游植物的同时还会吞食水体中的含氮磷颗粒碎屑.研究发现，淡水池塘混养系统中, 一定范围内提升混养系统中鲢的比例可有效降低养殖水体中有机质含量[17,18].因此, 混养鲢能有效提高生物对氮磷的利用率, 减少水体氮磷的积累.部分月份，氨氮、硝酸氮和磷酸盐的含量GS组显著高于GSL组，可能与放养凡纳滨对虾有关，底栖的凡纳滨对虾可转化颗粒有机物和致使底质层的再悬浮或迁移，被浮游植物和鲢利用[19,20]，从而降低氮磷在水体中的积累.张振东等[21]研究发现，草鱼养殖系统内搭配适宜比例的凡纳滨对虾，能有效提高养殖生物氮磷利用率，降低养殖系统底泥N、P综合相对污染指数.养殖期间，水体总氮、总磷含量收获时较养殖初期有较大增长，与养殖周期内大量投饲和随着养殖个体的生长排泄等生理活动增强有关.收获时水体总氮、总磷含量G组高于GS、GSL组，GS组高于GSL组，造成此种差异的原因同上.

3.2养殖期间不同养殖模式下DOC和POC的变化有机质是养殖池塘重要污染源之一，研究其含量及变化动态，对于养殖池水质的管理具有重要意义.本实验中不同模式养殖周期内水体DOC含量波动在(3.89±0.25)～(6.48±0.56)mg/L，较王江涛[22]等报道的自然水体中DOC含量高，可能与养殖水体中放养生物量大及养殖期间大量饵料投入等人为影响因素有关，因此养殖废水的排放会增加临近水域的有机碳负荷，本研究的目的就是探索混养模式对降低这种影响的作用，低于刘国才[23]和游奎[24]对虾养殖围隔生态系统DOC含量(9.95±2.04)mg/L、(8.53±2.25)mg/L，可能与本研究中混养了适宜比例的滤食性鲢有关.本研究中水体DOC含量G组高于GS、GSL组，在一些月份中存在显著差异，可能与GS、GSL组放养鲢有关，王年斌[25]等的研究结果也表明滤食性生物对小颗粒有机碳和溶解有机碳都有一定程度的利用，缓解了其在水体中的高速增长，与本实验研究结果一致.

本实验中不同模式下水体POC含量波动在(3.52±0.43)～(8.80±1.33)mg/L，较陈金斯等人[26]报道的自然水体POC含量高，可能与养殖水体中放养生物量大及养殖期间大量饵料投入等人为影响因素有关；低于郭赣林[27]鲢鳙亲鱼池POC含量(8.75±4.28)mg/L的研究结果，可能与其施肥较多有关，同时本实验混养的凡纳滨对虾对降低水体POC含量也能起到积极作用；与李文权[28]和游奎[24]报道的虾池POC含量(2.27～9.44)mg/L、(0.65～6.63)mg/L比较接近.本研究中水体POC含量G组高于GS、GSL组，在一些月份中存在显著差异，可能与GS、GSL组放养滤食性鲢有关，鲢会摄食水体中部分有机碎屑和小型浮游生物，降低了POC在水域生态系统的积累；养殖前期GS组与GSL组POC含量相差不大，8月份以后差异变大，且9月和10月份GS组显著高于GSL组(P<0.05)，可能与对虾有关，其自身摄食部分沉积到池底的有机碎屑，降低了池底有机碎屑向水体再悬浮或迁移量，同时其扰动作用促进水体中有机碎屑的迁移，利于鲢的滤食.研究结果可以初步表明混养系统较草鱼单养系统可以有效降低水体中DOC和POC含量，与前期实验结果一致.

实验期内养殖水体有机碳含量及DOC、POC占比呈现较大的变动,这与投饵、浮游生物群落的演替、养殖生物的活动、增氧机的搅水作用等理化、生物因子等多种因素的综合作用有关.本实验养殖水体DOC∶POC由养殖初期的1.44∶1变为收获时的0.79∶1，POC占比明显高于游奎[24]报道的对虾养殖池两者比值(2.62∶1)，可能与本实验大量投喂饲料有关；与雷衍之[29]报道的淡水高产鱼池中两者比例(1∶1)相当.养殖期间，水体POC占水体有机碳的组分不断上升，可能与养殖后期投入大量饲料，水体中残饵量增加有关，同时养殖后期水体营养盐含量丰富，水体浮游生物量明显增加，导致水体POC含量上升.

3.3养殖期间不同养殖模式叶绿素a含量的变化浮游藻类是水产动物直接或间接饵料，是水域生态系统的生产者，直接决定着水域的生产性能，而叶绿素a 作为浮游植物分布的指示剂，是池塘养殖生态系统重要研究内容.本实验不同模式下叶绿素a含量波动在(92.01±5.92)～(293.95±18.51)μg/L，从叶绿素a的月份变化曲线可看出，草鱼单养组叶绿素a的含量几乎呈直线增长的趋势，10月份叶绿素a的浓度高达(293.95±18.51)μg/L，超出湖泊叶绿素a年均值范围(0.7～240)μg/L[30]，与李瑞萍等人[31]研究的农村池塘养殖水体叶绿素a含量相当(4～421)μg/L；而GS、GSL组受鲢鱼滤食性的影响，叶绿素的浓度较稳定，因此养殖池塘放养鲢、鳙可以有效控制水华，改善水质，但应注意合适的放养比例，陆开宏等人[32]曾报道养殖池塘中放养罗非鱼可以有效控制水体叶绿素a含量.另外，水体中叶绿素a的含量与太阳辐射和水温呈显著正相关[33]、与水体中氮磷比等多项水质因子呈相关性[34]，本文没有深入探讨有待进一步研究.

4 结 论

养殖水体水质的优劣直接决定着养殖成败，对整个水域生态系统具有重大意义.本实验结果可以初步表明在养殖池塘中放养适宜比例的滤食性鲢和底栖性对虾对降低养殖水体三态氮、磷酸盐、总氮、总磷和有机碳等的含量及其在水域生态系统的积累具有积极作用,同时草鱼、鲢和对虾三元混养模式使水体中叶绿素a的含量维持在适宜浓度，即草鱼、鲢和对虾三元混养模式可以有效的改善养殖池塘水质，对维持养殖池塘生态环境的稳定具有重要意义.