朱司甲 黄扬 郑文俊
摘 要: 为了探究保水剂和ABT联合处理对桢楠(ZN)和浙江楠(ZJN)裸根移栽苗成活率和生理特性的影响,该文使用三种不同浓度的保水剂和ABT联合处理ZN和ZJN裸根苗,测定移栽后的幼苗成活率和生理指标,并用隶属函数对各指标进行综合评价,评估不同条件处理下幼苗恢复情况。结果表明:与对照组相比,联合处理后,ZN和ZJN的成活率显著提高;ZN新叶数量显著增加,而ZJN的新叶数量没有增加;叶绿素和类胡萝卜素含量均显著提高,且ZN1或ZJN1水平更显著;(GA3+ZR+IAA)/ABA和IAA/ABA的比值均显著提高,但ZN在不同浓度处理间无显著差异,而ZJN1显著高于ZJN2处理组;可溶性蛋白和可溶性糖的含量均减少;隶属函数综合评价分析表明裸根苗移栽成活率的表现分别为ZN1>ZN2>CK和ZJN1>ZJN2>CK。综上结果表明,保水剂和ABT联合处理促进ZN和ZJN裸根苗移栽成活,且ZN1或ZJN1水平更优。
关键词: 桢楠, 浙江楠, 保水剂, ABT, 裸根移栽, 隶属函数值
中图分类号: Q945
文献标识码: A
文章編号: 1000-3142(2021)12-2043-08
收稿日期: 2020-12-22
基金项目: 国家重点研究计划课题(2019YFC0507503) [Supported by the National Key Research and Development Program (2019YFC0507503)]。
作者简介: 朱司甲(1992-),硕士,助教,主要从事高校思想政治教育、园林植物研究,(E-mail)672499723@qq.com。
通信作者: 郑文俊,博士,教授,博士研究生导师,主要从事风景园林研究,(E-mail)149480860@qq.com。
Effects of different treatments on survival rates and
physiological characteristics of bare-root transplanted
seedlings of Phoebe zhennan and P. chekiangensis
ZHU Sijia, HUANG Yang, ZHENG Wenjun*
( College of Tourism & Landscape Architecture, College of Plant & Ecological Engineering,
Guilin University of Technology, Guilin 541004, Guangxi, China )
Abstract: This study aimed to explore the effects of combination of three different concentrations of super-absorbent polymer and ABT on the survival rate and physiological characteristics of bare-root seedlings transplanted with Phoebe zhennan (ZN) and P. chekiangensis (ZJN). P. zhennan and P. chekiangensis bare-root seedlings were treated with three different concentrations of super-absorbent polymer combined with ABT rooting powder, and the survival rate and physiological indexes of seedlings after transplanting were measured. Then, all indexes were comprehensively evaluated to decide the recovery of seedlings under different conditions by the membership function analysis. The results were as follows: Compared to the control group, the survival rates of ZN and ZJN were significantly increased under the treatment; The number of new leaves in ZN was increased, while there was no differences in the number of new leaves in ZJN; The contents of chlorophyll and carotenoid were significantly increased, especially in ZN1 group or ZJN1 group; The values of (GA3+ZR+IAA)/ABA and IAA/ABA in ZN and ZJN were significantly elevated, and there were no significant differences between different treatments in ZN, whereas the value was higher in ZJN1 than that in the ZJN2 treatment group; The contents of soluble protein and soluble sugar were significantly decreased; The membership function analysis showed that the ranking of survival rate of the bare-root transplanted seedlings were ZN1>ZN2>CK and ZJN1>ZJN2>CK, respectively. In conclusion, the combination treatments of super-absorbent polymer and ABT promoted the survival of ZN and ZJN bare-root transplantation seedlings, and the level of ZN1 or ZJN1 was better.
Key words: Phoebe zhennan, P. chekiangensis, super-absorbent polymer, ABT, bare-root transplantation, membership function value
桢楠(Phoebe zhennan)和浙江楠(P. chekiangensis)为樟科(Lauraceae)楠属(Phoebe)植物,在我国贵州、四川、重庆、湖北等地有少量天然分布,属于渐危树种。其树干通直,树形优美,枝叶稠密,常年翠绿,具有较高的观赏和园林景观绿化应用价值(南程慧等, 2018)。桢楠和浙江楠材质优良,不易腐烂不易被虫蛀,且伴有幽香,被广泛应用于商业市场高端木材生产。尽管近年来国内对园林树种的幼苗移栽成活研究有了较大的进步。如李强(2016)系统地综述了提高园林苗木移栽成活率的因素和策略,以及黄铭星等(2013)探讨了施用人工菌剂对圆齿野鸦椿幼苗移栽后成活和各項生理指标的影响。但是,有关桢楠和浙江楠的裸根苗移栽成活率提高的研究仍然滞后,对缩短其移栽后缓苗期的研究更鲜有报道(刘志雄等, 2011),而技术缺陷极大程度限制了桢楠和浙江楠的开发推广和应用。因此,为了满足市场需求,急需研究能有效提高桢楠和浙江楠幼苗移栽成活的新方法。
裸根苗移栽和恢复过程中,植株会面临断根、失水、擦伤、根际环境突变等不利条件,有学者认为这种现象可以称为移栽胁迫(transplanting stress)(Mena-Petite et al., 2006)。这些胁迫导致植株体内的稳态环境改变,包括叶绿素含量下降、可溶性糖和可溶性蛋白积累增加等(苏亚拉其其格等, 2019),进而造成植物死亡、生长停滞或生长不正常等现象,严重限制了植物移栽后成活和恢复(Nowak & Shulaev, 2003)。因此,裸根移栽过程中可以通过监测植物的生理生化指标从而判断植株的生长情况。近年来裸根苗移栽的研究较多,例如:王秀梅等(2018)使用不同生长调节剂处理二年生甜樱桃裸根苗,检测移栽后幼苗的成活率、生长量、叶绿素含量和叶片含水量等指标,探究最佳生长调节剂和最适处理水平;姚艳丽等(2008)通过田间实验测定可溶性糖和可溶性蛋白含量评估壮苗素对油菜移栽成活率的影响。因此,在探究桢楠和浙江楠幼苗移栽过程中,可通过检测叶绿素含量、可溶性糖和可溶性蛋白含量以及内源激素的含量来综合评估桢楠和浙江楠裸根苗移栽后的成活率和恢复情况。
近年来,多项研究表明保水剂和ABT可用于提高苗木移栽后的成活率。例如:曹昀等(2019)实验发现保水剂处理可以提高狗牙根幼苗移栽过程中匍匐茎发芽率、发芽势与发芽指数以及根系生长,显著促进狗牙根的移栽成活;Cui et al. (2011)发现保水剂处理不仅促进了苹果等水果苗木的生根和幼苗生长,提高了成苗率和成苗质量,而且降低了苗木成本。有研究表明单独使用ABT也可促进园林树木的幼苗移栽成活,如Zhu et al. (2017)使用不同浓度ABT No.l处理银杏苗时发现,ABT No.1能促进银杏生根但随着ABT No.1生根粉浓度的增加,生根率先升高后降低。不仅如此,研究表明保水剂和ABT联合处理对幼苗移栽成活的效果更佳。例如:刘大辉等(2018)发现ABT和保水剂联合处理能显著增加闽南楠幼苗移栽成活率;孙海莲等(2012)研究发现干旱地区华北驼绒藜移栽联合使用保水剂和ABT显著提高春季和秋季移栽苗的成活率。总之,上述研究表明保水剂和ABT对植物移栽后存活具有保护作用。然而,保水剂和ABT联合使用对桢楠和浙江楠裸根苗移栽的影响尚不清楚。
因此,本文旨在探究不同浓度保水剂和ABT联合处理对桢楠和浙江楠裸根苗移栽成活和恢复的影响,并通过检测成活率、新叶数、十项生理指标,以及隶属函数分析定量评估该种影响,并为桢楠和浙江楠移栽后的恢复提供理论支撑和实践指导,促进其推广应用。
1 材料与方法
1.1 实验材料
该研究的所有植物实验材料,取自湖北省荆州市长江大学太湖科技园(111°15′—114°05′ E、29°26′—31°37′ N),其生长势一致[平均苗高:(72.3±0.3)cm,平均地径:(3.85±0.24)cm]的4年生桢楠和浙江楠幼苗。该区属于北亚热带季风湿润气候,年平均气温15.9~16.6 ℃,无霜期242~263 d,年均日照时数1 800~2 000 h,年降水量1 100~1 300 mm。该地区立地条件好,比较适合楠木生长。
1.2 实验处理
2017年3月17日取桢楠(ZN,后同)和浙江楠(ZJN,后同)幼苗各300株,所有幼苗移栽前处理除去不良叶片及幼苗底部叶片,余下叶片剪半,并去除不良断根坏根。两种苗木均随机平均分成3组(每组100株),具体处理见表1,以空白处理为对照(CK)。
按照上述分组处理楠木幼苗,每组处理幼苗根部放入已配置好的泥浆试剂中浸泡30 min,完成后将浸泡过的幼苗根部用塑料薄膜包裹,并用泥浆水涂抹幼苗枝干以达到保水效果,运至苗圃地完成移栽。每隔一周用配置相对应的泥浆水涂抹移栽苗枝干,并且重复此操作至2017年9月渡过当地旱季,移栽完成时浇足水分。之后所有苗木实行统一无差别的日常浇水,不另做其他管理,最后于2018年11月5日取样。此外,另取ZN和ZJN各100株于同一苗圃种植,不做任何处理,分别记为ZN组和ZJN组。移栽后的幼苗种植在长江大学农业产业科技园楠木种质资源基地中,该地区与材料来源所在地相近,因此移栽种植地的生境条件并未发生明显改变,也较大程度控制了环境因素的影响。
取样时分组收集当年生健康无病害叶片,迅速冻存于携带的冰盒中,然后转移至-80 ℃超低温冰箱中长期保存,用于后续分析。取样后一周内完成所有指标的测定。
1.3 实验测定指标和方法
1.3.1 移栽苗的成活率和新叶数 基于事实观察并计数各组ZN和ZJN的成活数量以及新叶数量。
1.3.2 移栽苗叶片生理指标检测 叶绿素含量及类胡萝卜素的含量使用分光光度法测定(单和卫等, 2007),计算方法参照张苏州和蒋明(2014)的研究;可溶性糖和可溶性蛋白的含量分别采用考马斯亮蓝G-250染色和蒽酮比色法测定(王学奎,2015);植物内源激素的含量使用长江大学园艺园林学院的高效液相色谱仪检测,参数设置参照课题组王献革等(2013)的方法。
1.4 数据统计与处理
本研究中所有数据均使用Origin 2019分析和作图。数据统计使用Duncan法多重比较, P<0.05认为具有统计学意义,实验数据均用平均值±标准误表示。为了降低实验材料个体差异以及人为造成的误差等,提高数据的置信度,本研究引入差异系数(R),以及隶属函数(U)对两种浓度保水剂和ABT联合处理下的桢楠和浙江楠叶片生理指标进行综合评价,整体评价实验结果。具体公式如下:
Rij = |(Xij-Nj)/Nj|。
式中:Rij为i组别j指标的差异系数(R);Xij为i组别j指标的测定值;Nj为正常植株j指标的测定值。
根据隶属函数对不同处理下的桢楠和浙江楠叶片生理指标进行综合评价,对其同正常植株叶片生理状态的差异系数进行排序。具体公式如下:
Uij=(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin)。
式中:Uij为i组别j指标的隶属函数值;Xij为i组别j指标的测定值;Ximin和Ximax分别为各组别指标的最小值和最大值。求得各植物种类的隶属函数值的平均值,进行差异系数的排序。
2 结果与分析
2.1 保水剂和ABT联合处理对成活率和新叶数的影响
如图1所示,桢楠幼苗ZN1处理組的成活率和新叶数均高于ZN2处理组,并且显著高于CK组,这表明保水剂和ABT联合处理在两种水平均可促进幼苗移栽后的成活和生长,且在ZN1水平效果更显著。浙江楠幼苗ZJN1处理组的成活率显著高于ZJN2处理组和CK组,但是三种处理的新叶数量无显著差异,这表明保水剂和ABT联合处理只对移栽后成活有影响(图1)。此外,总体上看,同组处理的桢楠幼苗的成活率和新叶数均高于浙江楠。
2.2 保水剂和ABT联合处理对光合色素含量的影响
如图2所示,无论是桢楠还是浙江楠,ZN1或ZJN1处理组的叶绿素和类胡萝卜素含量均显著高于ZN2或ZJN2处理组,且均高于CK组。这表明保水剂和ABT联合处理在两种水平下均可促进移栽后幼苗的光合作用,并在ZN1或ZJN1水平下效果更显著。此外,总体上看,同组别处理的桢楠幼苗的光合色素含量均高于浙江楠。
2.3 保水剂和ABT联合处理对内源激素的影响
本研究测定了保水剂和ABT联合处理后桢楠和浙江楠的4种主要植物激素的水平,考虑到激素的协同作用,使用GA3,IAA,ZR水平的总量与ABA的比值,以及IAA与ABA的比值作为最终的参考依据。如图3所示,桢楠中 (GA3+ZR+IAA)/ABA和IAA/ABA的水平在ZN1处理组和ZN2处理组均无显著差异,均显著高于CK组。在浙江楠中,ZJN1处理组的(GA3+ZR+IAA)/ABA和IAA/ABA的水平均显著高于ZJN2处理组。这些结果表明ZN1和ZN2两种处理水平均可有效提高桢楠促生长的内源激素水平,然而,浙江楠幼苗移栽后只有ZJN1处理水平有促进效果。此外,总体上看,同组别处理的桢楠幼苗和浙江楠幼苗中的内源激素含量的比值无差异。
2.4 保水剂和ABT联合处理对渗透物质含量的影响
如图4所示,与CK处理组相比,ZN1或ZJN1水平联合处理后显著减少两种渗透物质的含量,ZN2或ZJN2水平处理也在一定程度上降低了可溶性糖和可溶性蛋白含量,但并不显著。结果表明ZN1或ZJN1水平的保水剂和ABT联合处理可显著挽救因裸根移栽对桢楠或浙江楠造成的胁迫作用。但是,在三种处理水平下,桢楠和浙江楠之间的渗透物质含量都没有显著差异,表明两个品种对裸根移栽的胁迫响应没有显著差异。
2.5 保水剂和ABT联合处理后各生理指标的差异系数
为更好地研究保水剂和ABT联合对桢楠和浙江楠裸根苗移栽后的恢复情况,在该研究中引入差异系数(R)用于评价各项生理指标和内源激素含量的变化。如表2所示,桢楠各个指标中,除ZR和IAA两个指标外,其余指标的R值均符合ZN1 此外,在浙江楠中也观察到类似的结果,除ZR指标外,其余指标的R值均符合ZJN1 2.6 保水剂和ABT联合处理后各生理指标综合评价 在各项指标差异系数R值的基础上,向该研究引入模糊数学隶属函数对桢楠和浙江楠裸根苗移栽后的各个指标进行综合评价,以进一步全面探究保水剂和ABT联合处理的影响。如表3所示,桢楠中ZN1水平保水剂和ABT联合处理下各项指标R值的隶属函数U值最小,其次是ZN2水平,CK组U值最大,这表明ZN1处理组的桢楠幼苗裸根移栽后的恢复情况最好,其次是ZN2处理组。 此外,浙江楠中,ZJN2水平的U值最小,其次是ZJN1,CK组的U值最大(表4)。表明ZJN2水平处理最有利于浙江楠幼苗裸根移栽后的生长恢复,ZJN1水平处理部分恢复浙江楠幼苗的活力,而CK组恢复力最弱。 在处理1和处理2水平中,桢楠的隶属函数远小于浙江楠,即ZN1<ZJN1,ZN2<ZJN2。这表明两种水平的保水剂和ABT联合处理下桢楠幼苗的恢复能力均强于浙江楠。 3 讨论与结论 桢楠和浙江楠是国家Ⅱ级保护植物,为我国渐危种。据文献报道,保水剂和ABT的作用效果一致,均可促进植物移栽成活,李红晓(2013)证实保水剂和ABT联合处理可以促进木兰、柳树和圆柏移栽后的生长和抗寒性。此外,研究表明ABT处理和保水剂联合处理能显著提高桢楠和浙江楠同科属植物闽楠幼苗的移栽成活率(刘大辉等, 2018)。本文发现保水剂和ABT联合处理可以提高桢楠和浙江楠裸根苗移栽的成活率,促进移栽后的幼苗生长和恢复,并且不同浓度的效果具有差异性,与刘大辉等(2018)的结果一致。以上结果表明保水剂和ABT联合使用对桢楠和浙江楠裸根苗具有保护作用,有利于促进移栽后的恢复和生长。 在植物移栽过程中,植物根系不可避免地受到损伤,导致移栽过程中苗木的各项生理指标发生变化。因此,监测植株生理指标的改变有助于了解植物的生长状况。在植物移栽初期,植株受到胁迫,其叶片叶绿素含量会降低,同时类胡萝卜素含量也会下降(宋鹏和丁彦芬, 2019)。这些结果显示,幼苗移栽后叶片中叶绿素含量和类胡萝卜素含量下降, 同时也反映了植物移栽面临的胁迫对植株产生了不良影响。因此,有效的植物保护剂能起到提高植物叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的效果。例如,研究发现保水剂处理定植后的非洲菊叶片叶绿素含量随着浓度的增加而逐渐提高,ABT处理同样对非洲菊的叶绿素含量具有促进作用(孟庆玲, 2011)。本文发现移栽后的桢楠和浙江楠叶绿素和类胡萝卜素含量均显著下降,暗示移栽面临的胁迫对植株产生了不良影响,而保水剂和ABT联合处理能提高移栽幼苗的光合色素产量,恢复了部分光合作用。 此外,植物内源激素对植物各个阶段的生长发育都不可或缺,且不同激素一直处于动态平衡和协同作用,且植物内源激素对环境变化比较敏感,在应对胁迫时,植物体内抑制生长的ABA含量升高,促进生长的IAA和ZR等激素含量的下降必然导致(GA3+ZR+IAA)/ABA和IAA/ABA比值的下降(Altunta, 2015; 陈昕钰等, 2019)。陈博文等(2013)发现无论是组培苗还是实生苗,移栽后面临干旱胁迫时,ABA/(GA3+ZR+IAA)的比值呈升高趨势,IAA/ABA比值的下降明显,提示植物生长受限。同样有研究表明干旱胁迫会导致苹果根系中ABA的含量大幅度增加(赵领军和赵善仓,2007)。然而,目前关于珍稀苗木桢楠和浙江楠移栽的相关研究较少,而深入研究移栽后幼苗内源激素含量变化也非常有限。本研究揭示,裸根苗移栽后两组激素比值显著下降,保水剂和ABT联合处理后激素比值上调,且ZN1或ZJN1浓度处理时更显著。以上结果表明保水剂和ABT可以很好地恢复桢楠和浙江楠移栽后的生长,且ZN1或ZJN1浓度的保护效果更好。 重要的是,植物是一个动态平衡的系统,单一因素或指标并不能准确反映植物的生理状态。因此,为了全面判断不同处理下桢楠和浙江楠裸根苗移栽后的恢复情况,可引入差异系数和模糊函数对不同指标进行综合处理与评价。例如:符裕红等(2006)利用隶属函数综合评定了广玉兰移栽后对光照的适应性;王志泰等(2013)利用隶属函数判断了不同品种胡枝子的抗旱性。这些研究表明隶属函数用于评估多项综合指标对植物特性的影响具有较高的说服力。本文利用隶属函数发现无论是桢楠还是浙江楠,保水剂和ABT处理均有利于其幼苗裸根移栽后的恢复,这支持了前文的结论。有趣的是,本研究中桢楠的隶属函数均小于浙江楠,表明在相同情况下,桢楠对裸根移栽造成的胁迫具有更强的适应性。因此,依据隶属函数的结果,本文认为在园林应用中,为提高苗木移栽成活率,降低园林造景成本,可优先选择移植桢楠。 总之,在桢楠和浙江楠裸根苗移栽过程中使用保水剂和ABT联合处理更有利于幼苗存活和恢复。该研究初步探讨了保水剂和ABT联合作用对桢楠和浙江楠裸根苗移栽后的促成活和促恢复的作用,其具体作用方式仍有待进一步研究。 参考文献: ALTUNTAS H, 2015. 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