中国青檀种质资源研究现状

董 谦 ，闫淑芳 ，冯树香 ，黄印冉

（1.河北省林业和草原科学研究院，河北 石家庄 050061；2.河北省森林城市建设技术创新中心，河北 石家庄 050061）

青檀（Pteroceltis tatarinowii Maxim.），榆科青檀属落叶乔木，又名翼朴，是我国特有的纤维树种和钙质土壤的重要指示植物，已被列入国家三级保护。青檀适应性好，是石灰岩山地造林的先锋树种；在城市绿化中与乔、灌、草合理搭配能丰富绿化景观，改善局部小环境，生态效益高；檀皮纤维含量高，是纸中贵族—宣纸的重要原料，经济价值突出；青檀树型优美，文化内涵丰富，极具观赏价值。作为中国特有的单种属树种，青檀的研究对整个榆科系统植物具有重要价值。近年来，由于对青檀种质资源的人为破坏和不合理的开发利用，自然分布的野生青檀林已不多见，加强对青檀资源的研究，对推动青檀资源可持续发展十分必要。

1 青檀的形态特征及地理分布

树皮灰色或深灰色，不规则的长片状剥落；小枝黄绿色，干时变栗褐色，疏被短柔毛，后渐脱落，皮孔明显，椭圆形或近圆形；冬芽卵形。叶纸质，宽卵形至长卵形，长3~10cm，宽2~5cm，先端渐尖至尾状渐尖，基部不对称，楔形、圆形或截形，边缘有不整齐的锯齿，基部3 出脉，侧出的一对近直伸达叶的上部，侧脉4~6 对。翅果状坚果近圆形或近四方形，直径10~17mm，黄绿色或黄褐色，翅宽，稍带木质，有放射线条纹，下端截形或浅心形，顶端有凹缺，果实外面无毛或多少被曲柔毛，常有不规则的皱纹，有时具耳状附属物，具宿存的花柱和花被，果梗纤细，长1~2cm，被短柔毛。花期3~5 月，果期8~10 月[1]。

青檀为阳性树种，分布范围广，在我国主要分布于安徽、浙江、福建、湖北、山东、山西、陕西等省，河北太行山区有片状分布，常生长于山谷溪边石灰岩山地疏林中。

2 青檀种实特征

青檀在我国地理分布范围广泛，种实表型变异丰富。曹忆对6 个自然青檀居群的种子形态特征进行统计分析，表明6 个居群果实和种子的变异程度不同，其中安徽LY、河南JL 等青檀居群的果实变异程度大，个居群种子长、宽、厚度均达到显著差异[2]。汪殿蓓对湖北省境内不同地区野生青檀果实和种子的形态特征进行了统计分析，结果表明：湖北野生青檀果实平均长度为（13.683±1.770）mm、平均宽度为（10.905±1.306）mm；种子的平均长度为（4.430±0.615）mm、平均宽度为（3.847±0.404）mm、平均厚度为（2.529±0.238）mm[3]。韩彪对青檀等 19 种山东濒危珍稀树种种子形态特征进行研究，显示青檀种子近圆形，黄绿色，有翅果，表面凹凸不平，种子长3.5~5.8mm，种子宽2.7~4.5mm[4]。汪殿蓓对湖北省大贵寺国家森林公园的野生青檀种群种子形态特征、发芽率进行观测显示：青檀果实平均宽度为15.76mm，果实平均翅宽为6.14mm 和5.52mm，种子平均厚度为2.88mm，种子平均长度为4.42mm，种子平均宽度为 4.11mm[5]。唐国梁对青檀（Pteroceltis tatarinowii）5个天然群体种子表型性状进行了比较分析。结果显示：山东青檀种子具有丰富的表型变异，其变异主要来源于群体内的变异；各性状群体间表型分化系数为7.9%～59.70%，平均值为39.10%；所有性状的变异系数平均值为22.74%[6]。

3 青檀的抗逆性研究

目前对青檀的抗逆性研究主要集中在其抗寒性、抗旱性、耐盐性等方面。侯嫦英[7]通过盆栽法进行水分胁迫，对青檀、落羽杉和绒毛白蜡作对比试验，显示青檀生长表现最好，绒毛白蜡次之，落羽杉较弱。韦小丽[8]采用水分胁迫的方法，研究青檀、朴树和榔榆幼苗抗性性，结果表明：榔榆幼苗综合抗旱能力最强，青檀次之，朴树较差。曹玉芳[9]经过低温处理对青檀离体枝条和青檀幼苗进行测定，得出其半致死温度为-6.63℃和-4.97℃，抗寒性较弱。方升佐[10]通过NaCl 胁迫，研究对种子萌发、叶气体交换和苗木生长的影响，表明青檀对盐胁迫较敏感，NaCl 胁迫延长了青檀种子的发芽时间，1a 生幼苗耐盐阈值在34mM（2.0g/L）左右。宋立奕[11]采用水培法研究NaCl 胁迫对青檀当年生幼苗叶片的质膜透性、脯氨酸含量、硝酸还原酶活性和根系活力的动态变化，表明影响青檀幼苗4 种生理指标的NaCl 溶液临界浓度为2g/L。于永畅[12]以华北五角枫、紫薇、青檀、榔榆、木槿1a 生扦插苗为试验材料，对其抗旱性、抗涝性和抗盐性进行比较，其抗性强弱依次为：紫薇>榔榆>木槿>华北五角枫>青檀。杨红兰[13]用含不同浓度 Pb（NO3）2的 Hoagland 营养液处理青檀幼苗，结果表明：铅胁迫后，根系MDA 和可溶性糖含量较高。低浓度的铅胁迫对青檀幼苗的光合作用有显著的抑制作用，高浓度的铅胁迫已危及青檀幼苗的生长。

4 青檀的群落特征及遗传多样性

野生青檀群落的面积逐渐减少，影响了青檀的自然更替和可持续发展，对青檀群落特征进行研究，可以解析其变化规律，为制定合理的保护措施提供参考。张莉[14]等利用几何维数和信息维数对安徽黄藏峪国家自然保护区的青檀进行分形研究，结果显示：青檀种群在该地区对空间的占据能力较强；且格局强度尺度变化较大，呈集群分布。青檀自身的生物学特性、环境的异质性及种群更新状况可能都是影响其分形特征的因素。汪殿蓓[15]等对湖北大贵寺国家森林公园野生青檀的相关群落特性进行了研究，结果表明：在青檀群落中，高位芽植物比例最高，其次为地面芽植物和地下芽植物，1a 生植物所占比例最低；青檀作为乔木层和灌木层的优势种生长旺盛；在生物多样性方面，灌木层占绝对优势。周磊[16]等对湖南江永石灰岩山地青檀群落特征进行研究，结果表明：在青檀群落样方中，植物地理分布以泛热带成分最多，植物生活型以高位芽植物最多，青檀群落乔木层优势种表现明显，该群落目前相对稳定。方镇平[17]等对麻城青檀种群结构、数量和动态变化进行研究，结果表明：青檀种群第3 龄级和6 龄级数量减少，7 龄级无存活植株，种群为增长型，但抗风险能力弱。林巧红[18]等对山东青檀寺野生青檀群落进行研究，结果表明：在青檀群落中物种分布相对均匀；在区系组成上，虽然温带成分占优势但热带成分发挥的作用更为重要；高位芽植物在生活型中所占比例最高；乔木层主要树种为青檀、圆柏、君迁子等。

物种遗传多样性丰富与否直接决定了其对环境的适应能力与进化潜力，遗传多样性研究是保护生物学研究的重要组成部分。朱翠翠[19]采用AFLP分子标记方法对8 个种群青檀种质资源进行分析，结果表明：在物种水平上，青檀具有丰富的遗传变异性；通过分析遗传多样性信息，青檀在种群水平上的遗传多样性相对来说较高。李建华[20]等利用ISSR分子标记技术对湖北省大贵寺国家森林公园野生青檀进行遗传多样性分析，结果表明：青檀有较高的遗传多样性；青檀居群间有较大的遗传分化；聚类分析表明海拔距离与遗传距离具有相关性，处于相邻海拔的青檀居群遗传距离也较近。李晓红[21]等利用ISSR 分子标记技术，对来源于27 个地理种群的628 个青檀个体的遗传多样性和遗传结构进行了检测，分析结果表明：物种水平上具有很高的遗传多样性，在种群水平上的遗传多样性处于中等水平。舒骏生[22]运用含有荧光标记的AFLP 和SRAP分子标记分析了国内11 个青檀天然居群的遗传多样性和种群分化情况，两种分子标记得到的遗传多样性评估结果一致，表明在物种水平上青檀具有较高的遗传多样性。为了揭示中国北部青檀的遗传多样性，朱翠翠[23]从北京、河南等12 个种群收集了31份青檀样品进行AFLP 分析，结果显示中国北部的青檀材料之间存在叫较高的遗传多样性，31 个样品的遗传相似系数在0.6413~0.9193 之间。程甜甜[24]以2x 及同源4x 青檀为实验材料，利用AFLP 技术对材料的DNA 多态性及遗传距离进行分析。结果表明：经秋水仙素诱变获得的同源4x 青檀与2x 青檀在DNA 分子遗传结构上具有显著差异，2x 青檀单株间DNA 多态性大于同源4x 青檀，4x 青檀单株间遗传距离在总体水平上大于2x 青檀。众多学者关于青檀的遗传多样性研究结果相似，均表明了青檀存在较高水平的遗传多样性，这为丰富青檀品种（系）提供了遗传基础。郭伟[25]利用MISA 工具对青檀全长转录组的SSR 位点信息进行分析，表明青檀SSR 位点类型丰富、具有较高的多态性，这为青檀种质资源遗传多样性分析、分子育种等提供了基础。

5 青檀的纤维结构

青檀檀皮用于制作宣纸的历史悠久，不同的檀皮质量对宣纸的亮度、撕裂指数和吸水性等都有重要影响，系统的研究檀皮主要纤维品质，对提高宣纸质量和扩大青檀选育范围有积极作用。高慧[26]对檀皮的纤维形态和结构特征等进行了研究，结果显示：青檀檀皮中木质素含量低，制浆容易，但制浆率低；檀皮中富含碳酸钙，有利于增强宣纸的润墨性；檀皮的纤维均整性好。李建华[27]分析了湖北大贵寺国家森林公园野生青檀种群64 份2~3a 生青檀枝条檀皮的纤维成分，结果表明：该野生青檀枝条檀皮纤维的水分、灰分、冷水抽出物、热水抽出物等指标的平均值分别为8.267%、6.273%、24.025%、26.594%；水分与灰分、水分与热水抽出物、水分与综纤维素之间具有显著的相关性；该青檀群体檀皮纤维成分存在较高的表型多样性，具有广阔的遗传改良前景。汪殿蓓[28]以湖北省不同地区19 个野生青檀种群为对象，采用果胶酶法分离青檀皮纤维细胞，结果表明：湖北野生青檀纤维平均长度1499.68um，平均宽度为8.9um，湖北青檀纤维适宜作为宣纸原料。常强强[29]选取安徽周边青檀分布比较集中的6 个省份采集样品，结果表明：不同环境下，青檀的檀皮纤维长度、宽度、长宽比有显著差异，相关性分析显示：青檀檀皮的质量与各生态因子均呈一定程度的正负相关性。刘慧君[30]以全国6 省1 市的11 个种群青檀为研究材料，结果表明：纤维素含量主要受土壤速效磷、土壤有机质、年均温的影响，纤维长度主要受土壤速效钾的影响。总体而言，低纬度地区种群的檀皮质量比高纬度地区种群的高。

6 青檀育苗育种技术

青檀种子本身含有发芽抑制物和存在生理后熟是引起种子休眠的主要原因，打破种子休眠对提高种子发芽率，促进野生青檀种质资源健康更替具有重要意义。王志[31]以山东泰安地区的青檀种子为材料研究其萌发情况，结果表明：低温沙藏处理是最适合青檀种子的贮藏方法，贮藏90d 发芽率最优；恒温条件下，最适合发芽环境温度为25~30℃。冯树香[32]以0.5%高锰酸钾浸泡、50℃温水浸泡、种子去翅+0.5%高锰酸钾浸泡、种子去翅+50℃温水浸泡4 种方法对青檀种子进行处理，结果显示：0.5%高锰酸钾浸泡、50℃温水浸泡种子出苗率差异不显著，去翅处理对出苗率影响较小。王钰莹[33]用不同浓度赤霉素处理青檀种子，结果显示，浓度为300mg/L处理的发芽率和发芽势均最高，不同低温层积90d的发芽率和发芽势均最高。采用低温沙藏和赤霉素处理都是提高青檀种子萌芽率的有效方式。

无性繁殖是栽培作物广泛采用的良种繁殖方式，它能保持亲本的优良品质。利用扦插、嫁接、组织培养等多种形式开展无性繁殖可以有效提高繁殖系数，缩短生产周期，推动青檀种质资源产业化发展。王添[34]以青檀幼树1~2a 生枝条为材料，用不同浓度生长调节剂和浸泡时间进行处理，结果表明：青檀硬枝扦插生根促进剂的最佳组合为IAA250mg/L、IBA250mg/L、NAA750mg/L，浸泡时间为 30min，生根率为62.5%。王因花[35]以河沙为基质，以2a 生青檀母树的当年生枝条为材料，研究4 种激素不同浓度和不同处理时间及生根粉溶液对扦插的影响，结果表明：250mol/L 生根粉溶液喷洒插床处理的青檀嫩枝扦插成活率最高，达85%；激素处理的插穗成活率相对较低。孙铭浩[36]对选育的优良无性系TX01进行嫁接育苗，利用穴盘和混合基质播种青檀砧木，出苗率达到90.1%，采用蜡封接穗切腹接的方法，嫁接成活率达到92.8%.

与常规育种相比，植物诱变育种能有效缩短育种周期，对植物的新种质创制具有重要意义。张林[37]采用甲基磺酸乙酯、叠氮化钠、吖啶橙3 种诱变剂处理青檀幼苗茎尖生长点，结果显示：甲基磺酸乙酯诱变率最高，叠氮化钠次之，吖啶橙最低；甲基磺酸乙酯诱变获得特异单株中黄色叶、花斑叶青檀表现突出。朱翠翠[38]以济南灵岩寺青檀种子为材料，利用甲基磺酸乙酯对青檀种子进行诱变处理，结果显示：在诱变青檀叶色变异方面，以1.2%~1.5%浓度的EMS 处理青檀幼苗生长点48h 为宜，诱变后代叶片局部或全部黄化、白化。张林[39]利用秋水仙素浸泡青檀幼苗生长点，结果显示：以0.4%~0.8%秋水仙素处理72h 诱导效果最佳，变异率最高达34.2%。王洪强等对青檀资源进行收集，从国内16 个青檀主要分布区收集资源127 份，优选出23 个优良无性系，选出“宏选 1 号”、“宏选 2 号”、“宏选 3 号”3个新品种[40]。张林等通过倍性育种获得授权新品种3 个 （‘巨龙’、‘青龙’、‘凤目’），受理新品种 5 个（‘无量’、‘福缘’、‘鸿羽’、‘慧光’、‘金玉缘’[41）]，辐射带动枣庄等地荒山造林和苗圃育苗，产生了良好的经济和生态效益。

7 青檀的保护利用

青檀是我国珍稀植物，加强青檀种质资源的保护已刻不容缓，主要可以采用以下几种方式：第一，建设青檀人工林。青檀根系发达，是石灰岩山地造林先锋树种。通过科学的育苗育种、病虫害防治[42]等技术促进人工林健康发展和演替。第二，建立青檀种质资源保存库。对保存地区的气候、立地条件等情况进行全面调查，对保存库内的青檀资源进行抚育管理，每年对库内青檀的生长情况进行统计，及时完善保存库档案信息，为青檀生长提供良好环境[43]。第三，迁地保育。迁地保育是拯救濒危物种有效途径之一，从青檀集中分布的区域进行引种驯化，在迁地保育圃内缓苗后进行种苗繁殖[44]。迁地保育能进一步掌握青檀的生长发育和繁殖规律，为青檀的保护和永续利用奠定基础。

近年来随着对青檀种质资源的不断研究，初步奠定了其育苗育种技术基础，促进了我国青檀种质资源的保护与开发利用。今后还应进一步加快青檀新品种的选育工作，集成青檀品种选育体系，培育不同用途的青檀优良品种；分析青檀关键功能基因，解析其遗传机理；加快青檀古树复壮与保护，深入挖掘青檀的文化内涵，使青檀为推动“美丽中国”建设做出更大贡献。