北京城市河岸林木本植物种群多样性梯度变化*

牛少锋 邱尔发 张致义 奚 露

(中国林业科学研究院林业研究所 国家林业和草原局林木培育重点实验室 国家林业和草原局城市森林研究中心 北京 100091)

城市河岸林是人工植被群落，作为城市森林的重要组成部分，具有独特的环境效应以及生态和社会功能(Naimanetal.， 1997； 郭玉永， 2012)，在维持物种多样性、提高城市环境质量(袁小环等， 2012)等方面具有重要意义。随着人类对河岸边坡沿线土地资源开发范围的扩大，城市的自然河岸带植被带已很少见。 城市化进程中景观建设的需求和人工化的整治，如河岸硬化、河道渠化等(郭二辉， 2016)，使河岸区域土地格局变化加剧，不仅干扰破坏了河流生态系统中以乔木为建群种的植被，也中断了河岸带湿地生态系统的连续性，不同程度地降低了河岸带生态服务功能(段红祥等， 2008)，也直接或间接地影响了城市内的物种多样性。

众多学者研究了城市河岸带的生态状况，包括河岸带的边界与宽度(张东旭等， 2010； 刘海等， 2018； Leeetal.， 2004)、功能与管理(颜兵文等， 2008)、恢复重建(郭二辉等， 2016)、影响因素(赵鸣飞等， 2013； 孔庆仙等， 2017； 郭二辉等， 2017； 徐珊珊等， 2017； 魏雯等， 2018)及河岸带评价(娄会品等， 2010； 卢培歌， 2012； Sirombraetal., 2012)等，也包括河岸带植被健康评价(杨璐等， 2017)、植物区系分析(修晨等， 2014)、植物群落结构(李谨宵， 2013； Suzan-Azpirietal.， 2007)、植物群落演替(郭跃东等， 2010； Radimetal.， 2010)、植被格局优化(马丽娇， 2016； Stockanetal.， 2012； 张昶等， 2018)及植物多样性(赵清贺等， 2017； 2018； 王阳等， 2017)等，但较少研究城区河岸林带的种群分布和多样性梯度变化。因此，本研究以北京六环内城市河流为对象，通过野外实地调查，分析城市河岸林的多样性，初步探讨其在不同环路、河流等级、硬化程度河岸梯度上的多样性变化规律，以期为近自然构建河岸植物群落提供参考。

1 研究区概况

北京市(115°25′—117°30′E，39°28′—41°05′N)地跨山区(10 072 km2)和平原(6 338 km2)两大地理区， 共有流域面积≥10 km2的河流425条(北京市水务局等， 2013)，总长度6 413.72 km，其中一、二、三级河流分别有26、125和152条，其余等级河流122条。全市属暖温带半湿润大陆性季风型气候，年均降水量600 mm，年均总辐射量112～136 kcal·cm-2，年日照时数2 600～2 800 h。土壤包括9个土类、20个亚类、64个属，主要为褐土，山地伴有棕壤和草甸土，平原伴有潮土。据《北京植物志》统计(贺士元， 1993)，北京地区有维管束植物2 088种(包括栽培植物)，分属169科869属。

2 研究方法

2.1 调查河流选取 北京市六环内共有41条城市河道，总长520 km(何国富等， 2012)。根据北京市水系影像图，结合北京市河道管理条例，按照均衡原则选择六环内具代表性的29条城市河流为研究对象，在此基础上测量河流在岸线方向上的植被覆盖距离及河岸长度，并进行标记。这29条河流总长421.3 km(表1)，占六环内河道总长度的81.0%，其中一级河流(干流)3条，共67.4 km，占六环内城市河道总长度的15.0%； 二级河流(汇入干流的大支流)9条，共159.1 km，占六环内城市河道总长度的35.4%； 三级河流(汇入大支流的小支流)17条，共194.8 km，占六环内城市河道总长度的43.3%。

2.2 河段调查范围 2018年5—6月，对所选择的六环内河流实地踏查，根据乔木层主要优势种及典型植物群落的树种组成划分河段，共记录337个河段，同时利用GPS记录调查路线(袁小环， 2012)。2018年7—9月，在全面踏查基础上，结合河道管理中河岸带宽度的参照值(夏继红等， 2013； 刘海等， 2018)，分别在一、二、三级河流沿岸的20、15和10 m(或5 m)范围内开展调查。

在每个定位河段中选取1～3个植被分布较集中或典型的地段，然后根据河岸类型选取样地： 高硬化(60%～100%硬化)的垂直堤坝河岸采用4 m×100 m或5 m×80 m样带，中硬化(30%～60%硬化)的缓坡堤坝河岸采用4 m×100 m或5 m×80 m或10 m×40 m样带，低硬化(0～30%硬化)的近自然河岸采用40 m×10 m或20 m×20 m样带。若岸带条件有限，则根据实际情况设置样带，如带宽<5 m，但样带面积保持为400 m2。

2.3 样带调查 在样带内对所有乔木每木检尺，分别测定树种、树高、胸径、冠幅直径(东西、南北)； 灌木记录种名、株数； 草本记录盖度。实地共调查样带575个，其中一、二、三级河流分别有107、197和271条(表1)。实际共调查总长度39.6 km(所有样带与河岸平行的长度)，其中一、二、三级河流分别6.5、15.1和18.0 km。

表1 调查河流基本信息Tab.1 Basic information of thesampled rivers

2.4 数据处理 采用Excel 2016和SPSS 20.0软件进行统计分析，使用4个多样性指标(马克平等， 1995； 袁小环， 2012； 马杰等， 2019)：

丰富度指数(Margelf指数)M：

M=(S-1)/ln(N)；

Shannon-Wiener 指数H′：

H′=-(∑PilnPi)；

Simpson 指数D：

D=1-∑(Pi)2；

均匀度指数(Pielou指数)Jsw：

Jsw=-(∑PilnPi)/lnS。

式中：Pi为样地中i种所占的数量比例，Pi=Ni/N，Ni为第i种的个体数；N为样地内物种的总个体数；S为物种数目。

3 结果与分析

3.1 河岸林科属种组成 北京城市河岸林木本植物组成较丰富，共包括40科75属119种，以蔷薇科(Rosaceae)、豆科(Leguminosae)、木犀科(Oleaceae)、杨柳科(Salicaceae)、松科(Pinaceae)、槭树科(Aceraceae)、柏科(Cupressaceae)、木兰科(Magnoliaceae)和榆科(Ulmaceae)为主，其中乔木31科49属82种，灌木14科28属37种(表2)。不同环路梯度的乔灌数量比为0.69～2.39，除二环内乔灌数量比相对较小外，其余都在1∶1以上。不同硬化河岸梯度的乔灌数量比为1.88～1.94，接近2∶1，表明乔木生态地位较优越。

从北京城市河岸林组成种类看，乔木组成差异较大，灌木组成差异较小，总体上灌木物种丰富度小于乔木。在空间上，位于五—六环的河岸林树种构成最丰富，包括乔木30科47属67种，灌木13科21属24种。缓坝河岸的河岸林树种组成相对单一，有乔木17科28属37种，灌木8科16属19种(表2)。三级河流河岸林树种构成最丰富，有98种，占总种数的82.4%； 其中乔木隶属于25科41属，灌木隶属于12科23属。

从北京城市河岸林的组成数量来看，乔木数量大于灌木。三级河流河岸林树种组成数量最多，占总株数的53.0%，其次为二级河流的32.5%和一级河流的14.5%。垂坝河岸树种数量最多，其次为近自然河岸，缓坝河岸最少。除二环内外，其他环路河岸林数量相对较多，其中最多的是五—六环，占总株数的53.4%，约是二环内的7.5倍，二—三环的4.0倍，三—四环的4.8倍，四—五环的3.5倍。

表2 城市河岸林科属种数量组成Tab.2 Number composition of family, genus，and species in urban riparian forests

3.2 河岸林树种多样性变化 1) 沿环路梯度变化 作为衡量群落稳定性的重要生态特征，物种多样性指数能反映出植物种类的多少及其分布的均匀程度。由表3可见： 北京城市河岸林乔木树种多样性总体较低，沿环路梯度变化差异较小； 乔木Margelf指数表现为五—六环>二—三环>二环内>三—四环>四—五环，这表明当前五—六环乔木组成最为丰富，四—五环内丰富度最低； 乔木Shannon-Wiener指数表现为二—三环>二环内>五—六环>三—四环>四—五环； 乔木Simpson指数排序与乔木Shannon-Wiener指数一致，随着距离城市中心的距离增加呈现先增后减再增的变化趋势，说明四—五环优势种比例最高，二—三环内优势种比例最低； 乔木Pielou指数表现为二—三环>二环内>五—六环>三—四环>四—五环，在环路梯度上波动性较大，这表明二—三环乔木组成均匀度最高，四—五环最低，分布并不均匀。

表3 不同区域城市河岸林乔木树种多样性指数Tab.3 Diversity index of urban riparian arbor species in different regions

林下灌木作为河岸森林群落的重要组成部分，对维持物种多样性也具有重要作用。表4显示了不同环路梯度林下灌木多样性情况： 总体上看，林下灌木多样性水平较低，沿环路梯度变化差异较小； 林下灌木Margelf指数表现为二—三环>五—六环>四—五环>二环内>三—四环，这表明当前二—三环灌木组成最丰富，三—四环内丰富度最低； 林下灌木Shannon-Wiener指数表现为五—六环>四—五环>二—三环>二环内>三—四环，三—四环多样性最低； 林下灌木Simpson指数排序与灌木Shannon-Wiener指数一致，随着距离城市中心的距离增加呈现先增后减再增的变化趋势，表明五—六环多样性最高，优势种比例最低； 林下灌木Pielou指数表现为五—六环>四—五环>二—三环>二环内>三—四环，在环路梯度上波动较小，这表明五—六环灌木组成均匀度最高，三—四环最低。

表4 不同区域城市河岸林灌木多样性指数Tab.4 Diversity index of urban riparian shrub species in different regions

2) 沿河流等级梯度变化 不同等级河流河岸林乔木树种多样性指数见表5，表5表明： 乔木Margelf指数与乔木Shannon-Wiener指数均表现为一级河流>三级河流>二级河流，一级河流树种多样性明显高于三级和二级河流，随河流等级的升高呈现先减后增的变化趋势。乔木Simpson 指数表现为一级河流>三级河流>二级河流，可见二级河流河岸林群落内乔木优势种不突出，多数种群扩展限制较少。乔木Pielou指数均值为0.760～0.793，未形成明显的差异，一级河流较高，二级河流较低，表明各个种群数量分配在一级和三级河流比较均匀。

表5 不同等级河流河岸林乔木树种多样性指数Tab.5 Diversity index of urban riparian arbor species of various river grades

不同等级河流林下灌木多样性指数见表6，表6表明： 林下灌木Margelf指数表现为一级河流<二级河流<三级河流，三级河流物种丰富度指数明显高于一级和二级河流，随河流等级的升高呈现不断增大的变化趋势； 林下灌木Shannon-Wiener指数表现为二级河流>三级河流>一级河流，随河流等级升高呈现先增后减的变化趋势； 林下灌木Simpson 指数表现为二级河流>三级河流>一级河流，可见一级与三级河流河岸林群落内灌木数量分布不均匀，灌木优势种不突出； 林下灌木Pielou指数均值为0.449～0.545，未形成明显的差异，二级河流最高，三级河流最低，表明各个种群数量分配在三级河流比较不均匀。

表6 不同等级河流河岸林灌木多样性指数Tab.6 Diversity index of urban riparian shrub species of various river grades

3) 沿河岸硬化梯度变化 由表7可见： 不同程度硬化河岸乔木多样性指数变化较大，总体上看多样性水平较低。 乔木Margelf指数和乔木Shannon-Wiener 指数在缓坝河岸最低，随河岸硬化比例的增大呈现先减后增的变化趋势； 乔木Pielou指数最低的是垂坝河岸，随河岸硬化比例的增大呈现不断减小的变化趋势； 近自然河岸的乔木Margelf指数、Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和Pielou指数均最大，分别比缓坝河岸高0.907、0.349、0.081和0.009，分别比垂坝河岸高0.093、0.206、0.087 和0.063。

不同硬化程度河岸林下灌木多样性指数见表8，表8表明： Pielou指数、Shannon-Wiener 指数和Simpson 指数在缓坝河岸最低； Margelf指数随河岸硬化比例的增大呈现不断增大的变化趋势； Pielou指数最高的是近自然河岸，随河岸硬化比例增大呈先减后增的变化趋势； 垂坝河岸的Margelf指数、Shannon-Wiener 指数和Simpson 指数均最大，分别比近自然河岸高0.855、0.037和0.006，分别比缓坝河岸高0.607、0.280和0.031。

表7 不同硬化程度河岸乔木树种多样性指数Tab.7 Diversity index of arbor species on different hardening-degree riparians

表8 不同硬化程度河岸灌木多样性指数Tab.8 Diversity index of shrub species on different hardening-degree riparians

4 讨论

4.1 乔灌组成特征 对比张小卫等 (2010) 对北京市不同绿地类型乔灌比例的研究可以发现，近10年来北京城市防护绿地乔灌比例变化较大； 2010年结果表明，北京市61.9%防护绿地只有乔木而没有灌木，乔灌比为1∶0，而本次调查结果总体显示乔灌比为1.9∶1，说明过去10年来北京地带性乔灌树种的种类和数量逐渐增多。这与近年来沿岸城市化发展迅速，对沿岸防护绿地大量人工化改造有关。

4.2 多样性梯度变化 城市化发展会对植物多样性产生不同程度的影响，部分多样性指标随城市化水平上升而下降，但也有些指标随城市化水平上升而上升。目前，由于研究选取的绿地类型或者方法不同，北京六环内植物多样性指数随城市化梯度变化有不同的变化趋势： 一种是木本植物多样性指数随着城市化梯度的递增呈现逐步增加的趋势(马杰等， 2019)； 另一种是乔木和灌木的物种多样性由城内向城外呈现出先下降后上升的趋势，且受绿地类型的影响较显著的是灌木(刘高慧等， 2019)。而本研究中不同环路梯度下乔灌多样性指数随距离城市中心距离的增加呈现先增后减再增的变化趋势，通过对调查结果分析发现，三环内乔灌多样性相对较高，与其河流沿岸园林绿化建设对乔灌等植物引进较多及丰富的人工配置有关。五—六环多样性指数较高，这与此区域河流沿岸有众多的公园绿地，分布着大面积景观防护林，木本物种种类相对较多，在数量上也有明显优势有关，此外也与五—六环面积大，河流分布较多，沿岸生境多样化有关。

城市河网水文状况和沿岸土地利用方式对植物多样性水平也有重要影响(Burtonetal.， 2008; Kuglerovaetal.， 2019)。不同等级河流河岸林乔木和灌木多样性变化趋势有所不同，这主要是因为一级河流大多流经近郊区，岸坡多处于近自然状态且水土保持及景观功能树种相对丰富，植物群落结构也较复杂，乔木多样性指数相对较高。三级与二级河流大多流经城区，乔木多样性指数较低： 一是此区域河流人类活动干扰较为严重，河道沿岸出于防洪安全，分布有众多防汛通道、水闸，破坏了河岸植被带结构，植物多样性水平降低； 二是沿岸出于建设用地的需要，采用大量混凝土等硬化覆盖，既降低了原有岸坡区域生境异质性，也造成河岸植被群落类型相对单一(郭二辉等， 2016； 卢培歌， 2012)； 此外与沿岸紧邻城市道路，河岸防护功能树种种植相对单一有关。而灌木多样性指数表现为一级河流较低，三级与二级河流较高，造成上述差异的主要原因是一级河流在城郊种植的大面积灌木距离河岸较远，多数不在本次调查范围内，而三级与二级河流城区段沿岸出于绿地植物造景，灌木应用比例较大，种类丰富。

相关研究表明影响河岸植物多样性的因素还有岸坡类型及河岸硬化面积比例等(孔庆仙等， 2017)。研究发现近自然河岸多样性指数以乔木较高，而林下灌木较低，其原因可能是大多近自然河岸位于硬化面积比例小的郊区河流，更偏重于乡土性固土护坡乔木树种栽植，种类相对丰富，但出于自然河流周期性水文变化的考虑，该生境岸边深根系、生长周期长的灌木分布较少。垂坝与缓坝河岸由于不同程度的硬化与渠化，乔灌等植物生长空间被侵占，导致物种多样性变化较大，相比而言，滨河土地硬化影响力更大一些，硬化会使河岸植被覆盖和连通性发生改变(杨璐等， 2017)，而渠化使河流沿岸植被类型的分布形态受到了直接影响(张昶等， 2016)，两者都限制了乔灌等植物的生长分布，导致河岸植被稀少而不均匀。但沿岸土地性质的变化也为引入观赏性乔灌提供了一定的用地空间，导致一些硬化比例较大的河段乔灌种类与数量增多，这对植物多样性和均匀度提升有一定作用。此外，人工绿化在一定程度上导致植物多样性水平升高，如流经城区的部分河流沿岸硬化面积比例较大，但小微绿地较多，绿化水平较为完善，且分布有种类均匀、多变的绿化性乔灌，人工配置群落的层次感较丰富(杨璐等， 2017)。

5 结论

1) 本研究统计分析了占北京六环内城市河流总长度9.4%的调查数据，共记录乔木10 176株82种、灌木5 312株37种，乔木和灌木在株数和树种的分布上存在一定差异。近自然河岸乔木多样性指数较高，而林下灌木较低； 乔木Margelf指数和Shannon-Wiener 指数在缓坝河岸最低，随河岸硬化比例的增大呈现先减后增的变化趋势。不同等级河流梯度下城市河岸林树种多样性指数变化较大，乔木和灌木多样性变化趋势有所不同，且灌木多样性水平总体小于乔木。不同环路梯度下树种多样性指数的变化趋势反映了城市化进程中沿岸人为开发利用及人工绿化对河岸林多样性水平影响较大，乔木树种多样性对城市化的响应总体大于林下灌木。

2) 在今后城市河岸绿化建设中，应充分考虑群落稳定性，尽量效仿自然植被群落分布格局，重点建设以喜水耐涝的乡土乔木为主的河岸景观植物，也要考虑人类干扰情况和河岸区域地貌特征等自然环境因子，根据河流类型的特点合理搭配树种，除防洪河段外，因地制宜地种植乔灌乡土树种，以适应特殊的河岸生境。此外，应减少城市河岸人工硬化，采用近自然方式建设或改造生态河堤，营造植物正常生长的河岸生境，提高其水源涵养、水土保持能力。对于退化比较严重河段的生态恢复重建，应建立演替早期阶段的植物群落，其他河段则多利用合理的乔灌典型植被群落结构，提高多样性水平，使城市河岸林种群逐步向近自然群落方向发展。