云南草地贪夜蛾冬春季虫源分布及其主要影响因素分析

赵雪晴 张红梅 刘莹 尹艳琼 李向永 陈福寿 谌爱东 沈云峰 李秋阳 杨毅娟 安智燕 马娇

摘要 ：云南是我国草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda主要降落区、周年繁殖区和北迁南回的重要通道。本研究基于室内生物学测定和全省气象数据，并通过田间实地调查，对冬春季虫源分布区及其主要影响因素进行了分析。结果表明：1）云南全省129个县/区/市中有45个县/区/市为草地贪夜蛾的周年繁殖适宜区，有64个县/区/市为幼虫冬春季发生区。周年繁殖适宜区和幼虫冬春季发生区主要分布在25°N以南的西部、西南部、南部和东南部区大部区域，以及西部怒江和北部金沙江沿岸部分地区。2）云南东西部草地贪夜蛾的发生程度和种群数量存在明显差异，具有典型的区域特点：西部至南部普遍发生，种群数量高，为害严重，有虫田率超过90%，平均受害株率為30%～59%，平均百株虫量为20～47头;东南局部区域发生轻，平均被害株率13.01%，百株虫量12头;中部及以北地区除河谷热区外，冬春季未见有草地贪夜蛾为害。调查结果与虫源分布区预测结果重合度较高。3）玉米种植分布和生育期对草地贪夜蛾的发生有直接影响，同时，用药水平及种植模式与草地贪夜蛾的发生程度关系密切。研究结果对草地贪夜蛾种群监测与预警有指导作用。

关键词 ：草地贪夜蛾; 发生区域; 影响因子; 冬春季; 云南

中图分类号：

S 435.132

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020489

Distribution of Spodoptera frugiperda during winter to spring and the main influential factors analysis in Yunnan province

ZHAO Xueqing1#， ZHANG Hongmei1#， LIU Ying1， YIN Yanqiong1， LI Xiangyong1， CHEN Fushou1，

CHEN Aidong1*， SHEN Yunfeng2， LI Qiuyang3， YANG Yijuan4， AN Zhiyan5， MA Jiao6

（1.Institute of Agricultural Resources and Environment， Key Laboratory of Green Prevention and Control of

Agricultural Transboundary Pest of Yunnan Province， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Kunming

650205， China; 2.Plant Protection and Quarantine Station of Baoshan City， Yunnan Province， Baoshan 678000，

China; 3.Plant Protection and Quarantine Station of Cangyuan County， Yunnan Province， Lincang 677499， China;

4.Plant Protection and Quarantine Station of Zhaotong City， Yunnan Province， Zhaotong 657000， China;

5.Plant Protection and Quarantine Station of Mangshi City， Yunnan Province， Mangshi 678400， China;

6.Plant Protection and Quarantine Station of Kaiyuan City， Yunnan Province， Kaiyuan 661600， China）

Abstract

Yunnan is the main landing area， annual breeding area and an important passage for Spodoptera frugiperda.This study analyzed the distribution area of S.frugiperda during winter to spring and its main influencing factors based on indoor biological measurement， provincial meteorological data and field investigation.The results showed that among 129 counties/districts/cities in Yunnan province， 45 counties/districts/cities were suitable areas for the annual breeding of S.frugiperda， and 64 counties/districts/cities were the occurrence areas in winter and spring.The annual breeding suitable area and larval occurrence in winter and spring area were mainly distributed in the west， southwest， south and southeast regions， which were the south of 25°N and some areas west of Nujiang river and north of Jinsha river.There were obvious differences in the occurrence degree and population number of S.frugiperda between east and west of Yunnan province with typical regional characteristics.It occurred from the west to the south， with high population number and serious damage.The infestation rate was over 90%， the average infested plants rate was 30%-59%， and the average insect population per hundred plants was 20-47.The incidence in some southeast areas was mild， with an average damaged plants rate rate of 13.01% and 12 insects per hundred plants.In the central and northern areas， there were no S.frugiperda damage in winter and spring， except the hot valley areas.These investigated results were highly consistent with the predicted results.The distribution and growth period of maize had direct influence on the occurrence of S.frugiperda.Meanwhile， pesticide using and planting pattern were closely related to the occurrence degree of Noctuid moth S.frugiperda.The results of this study can be used as a guide for monitoring and early warning of S.frugiperda population.

Key words

Spodoptera frugiperda; pest area; impact factor; winter and spring; Yunnan

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda为鳞翅目夜蛾科昆虫，是联合国粮农组织全球预警的重大迁飞性害虫[1]，也给我国农业生产，特别是玉米生产带来了重大挑战[2]。2019年1月入侵云南，至6月下旬全省129个县均有发生为害[3]，发生面积达66.59万 hm2，约占玉米种植面积的40%左右。玉米是云南省主要粮食作物，包括4个主要种植区：滇中温暖玉米区、滇南暖热玉米区、滇东北温凉玉米区和滇西北冷凉玉米区。常年播种面积为133.33 万hm2[45]，在海拔2 500 m、坡度20°以下地区均适宜种植[6]。近年来，云南秋冬鲜食玉米种植面积不断扩大，种植面积超过13万hm2，主要分布在滇南和江河流域热区。云南热区是南部边缘连续地区和几大水系干流呈“树根”状向上游延伸，且最冷月平均气温>10 ℃的区域[7]。最适宜草地贪夜蛾发育的温度为18℃～33℃[810]，其安全越冬区主要分布在最冷月10 ℃等温线以上区域[2，1114]。由此可见，云南秋冬玉米分布区较适合草地贪夜蛾发生为害。云南省是草地贪夜蛾虫源迁入我国的必经之地和降落的主要地区，亦是草地贪夜蛾虫源北迁南回的重要通道[1517]。因此，冬春季草地贪夜蛾虫源分布和种群数量直接影响次年玉米草地贪夜蛾发生格局。本項工作基于室内测定的发育起点温度和有效积温，并通过区域相关数据实地调查，对全省冬春季草地贪夜蛾种群发生区域与主要影响因子进行分析，以期对草地贪夜蛾发生趋势预测提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 区域预测方法

基于本团队张红梅等[18]的研究结果，将能满足草地贪夜蛾4个虫态生长发育的温度12.7 ℃作为划分指标，将近3年1月平均气温大于等于该值的县/区/市预测为周年繁殖适宜区;将能满足草地贪夜蛾幼虫、蛹、成虫发育而不能满足卵发育的温度11.11 ℃作为划分指标，将近3年1月平均气温大于等于该值的县/区/市预测为冬季幼虫发生区;将能满足成虫发育而不能满足卵、幼虫和蛹发育的温度5.65 ℃作为划分指标，将近3年1月平均气温大于等于该值的县/区/市，预测为成虫冬季发生活动区。

1.2 气象资料和地图来源

通过天气预报网（https：∥www.baidutianqi.com/history/）获取云南省各县/区/市2017年-2019年1月平均气温数据。

通过ArcGIS 10.8制作地图。

1.3 冬春季田间幼虫种群抽样调查方法

抽样调查日期：2019年11月至2020年3月。

抽样调查区分布于滇西、滇西南、滇南、滇中偏南地区及滇东南草地贪夜蛾重点发生区。2019年草地贪夜蛾进入云南后，在上述地区迅速扩散并形成严重为害态势，其发生普遍且虫口基数大，具有较好的代表性。

抽样调查方法：调查取样点为冬春玉米连片或不连片种植区域，调查玉米田随机选取，每块玉米田种植面积不小于667 m2。由于冬春玉米主要是鲜食玉米，鉴于草地贪夜蛾的全生育期为害特点，所选调查田块玉米生育期可为任意生育期，采用国际粮农组织推荐的“W”形调查取样方法，避开边行，每次停留调查10 株玉米，共查50 株。技术要点：全株查看叶片正反面的落卵情况。心叶和最新长出的2～3片叶有取食斑为受害株。有取食斑的植株，尽量剥查幼虫。记录受害株数、虫量和虫态（1～3龄低龄幼虫、4～6龄高龄幼虫、成虫、卵），了解种植模式和防控状况等。

大面积发生数据由当地植保植检站提供。

1.4 冬春季成虫监测诱集方法

在滇西、滇西南、滇中和滇东北分别设置草地贪夜蛾桶形诱捕器，每7～10 d调查1次，记录诱集到的草地贪夜蛾雄蛾数量。诱捕器设置的方式：每个监测点设置3个性诱捕器，监测区域玉米种植面积不低于1 hm2，玉米苗期性诱捕器底部距离地面1～1.2 m，拔节后性诱捕器底部高于植株顶部15～25 cm。草地贪夜蛾监测诱芯由北京中捷四方生物科技股份有限公司提供，每30 d更换1次。

1.5 各区域冬春季种植概况

1.5.1 滇西

德宏州芒市、瑞丽市和盈江县是鲜食玉米生产区，周年复种3～4季，种植模式均以稻马铃薯玉米轮作为主。芒市和盈江县鲜食玉米以育苗移栽为主，育苗期约15 d;瑞丽市多数是直播。保山市隆阳区鲜食玉米种植模式多样，主要为冬春鲜食玉米和夏季饲料玉米净种连作，也有玉米大豆或马铃薯套种、玉米马铃薯或牧草间作等模式。

1.5.2 滇西南

临沧市沧源县冬作玉米通常为冬玉米和烤烟轮作模式。

1.5.3 滇南

西双版纳州景洪市以鲜食玉米为主，并有部分玉米育种地。种植模式以连茬轮作为主，大面积连片种植，肥水条件好、管理水平高，农民可自主防治;红河州金平县，零星种植，冬闲田块比例大。

1.5.4 滇中

红河州弥勒县朋普镇大片种植玉米，连片面积135～200 hm2，生育期重叠，4～6叶幼苗期和抽穗期均有。

开远市未见大面积连片种植玉米，以点块状为主，生育期重叠，前期农户已自行防治。小龙潭镇零星种植玉米，与洋葱、小麦间种。玉米小喇叭口期，小麦已拔节至穗期。

1.5.5 滇东南

文山州文山市玉米为直播苗，处于2～3叶期，未破膜;砚山县阿舍乡种植小麦，面积约3.5 hm2，苗期未拔节，前茬烤烟。

2 结果与分析

2.1 2017年-2019年全省1月平均气温

2017年-2019年，全省129县/区/市中1月（最冷）平均气温大于等于12.7 ℃的45个，大于等于11.1 ℃小于12.7 ℃的有19个，大于等于5.65 ℃小于11.1 ℃的有59个，低于5.65 ℃有6个。具体分布见图1。

2.2 各虫态发生区域分布预测

2.2.1 周年繁殖适宜区

基于室内种群发育起点温度和有效积温，最冷月（1月）平均气温能满足草地贪夜蛾卵、成虫、幼虫和蛹4个虫态发育的区域主要集中分布于西南部的德宏州、临沧市，南部的西双版纳州、普洱市、红河州大部区域，东南部的文山州少数县、西部的怒江和金沙江沿岸部分干热河谷县。其中普洱市、红河州、临沧市、德宏州、西双版纳州和文山州分别有10、9、8、5、3、3个县/区/市;怒江州、丽江市、大理州、昆明市、玉溪市、楚雄州和昭通市均只有1个县/区/市最冷月（1月）平均气温能满足草地贪夜蛾4个虫态的发育（图2）。

2.2.2 幼虫冬季发生区

云南有64个县/区/市最冷月平均气温高于草地贪夜蛾幼虫的发育起点温度，主要分布于西部、西南部、南部和东南部的德宏州、临沧市、西双版纳州、普洱市全境和红河州南部、文山州大部区域，以及滇中的玉溪市南部、红河州东部等25°N以南地区和西部怒江、北部金沙江流域少数热区，为冬季幼虫发生为害区。其中普洱市、红河州、临沧市、德宏州、西双版纳州、文山州、玉溪市、大理州、楚雄州、怒江州、昆明市分别有10、12、8、5、3、8、5、3、3、2个和2个县/区/市，丽江市、保山市和昭通市均只有1个县/区/市（图3）。

2.2.3 成虫冬季发生活动区

云南大部分地区最冷月平均气温均高于草地贪夜蛾成虫发育起点温度，除滇西北迪庆州的香格里拉和德钦、怒江州的蘭坪和滇东北的威信、镇雄、大关等6个县/市外，其余县/区/市为草地贪夜蛾成虫发生活动区（图4）。

2.3 冬春季草地贪夜蛾幼虫发生实况

2.3.1 抽样调查情况

滇西：德宏州芒市、瑞丽和盈江被害株率分别为2%～3%、4%～7%和5%～8%，百株虫量分别为2、5～7头和2～15头，虫龄多为1～2龄;保山隆阳区蒲缥镇和潞江镇被害株率分别为2%～82%和13%～60%，百株虫量分别为5～40头和10～40头，虫龄多数2～4龄。

滇西南：临沧市沧源县被害株率10%～35%，百株虫量3～30头。

滇南：西双版纳州景洪市勐养镇、勐罕镇被害株率分别为2%～12%和2%～48%，百株虫量分别为1～20头和2～19头，虫龄多为1～3龄。已抽穗玉米田块被害株率为0，但中下部叶片可见陈旧为害状;金平哈尼田村被害株率为0，中下部叶片留陈旧为害状，被害株率约80%。

滇中：红河州弥勒县被害株率4%～52%，百株虫量1～19头，虫龄多数3～5龄。开远乐白道街道受害株率20%～86%，百株虫量10～44头，小龙潭镇小麦、玉米间作田块未查见有草地贪夜蛾发生。

滇东南：文山州文山市玉米苗还在膜内，未破膜，受到地膜保护，未查见任何虫态草地贪夜蛾;砚山县小麦净种田块内未查见有草地贪夜蛾发生。

本研究的抽样调查点集中于南部玉米多熟区（表1），这些玉米产区也是我省冬春玉米的主要分布区。调查结果表明，北纬24.99°N以南，海拔1 400 m以下，玉米生育期适合田块都有草地贪夜蛾幼虫为害，其中西部、西南部、南部重于东南部（表2）。

2.3.2 大面积发生为害情况

滇西保山市2019年12月-翌年2月调查发现，低热河谷区域及次热区主害区中昌宁县被害株率7.6%～14.9%，百株虫量14.4～22头，隆阳区被害株率51%～77%，百株虫量20.6～43头，施甸县被害株率14.97%～66.67%，百株虫量9～52头，均为多个虫龄重叠。怒江州泸水市3月被害株率42%～62%，平均百株虫量7～18头，虫龄1～6龄;滇西南临沧市沧源县2019年12月到2020年3月，被害株率分别为15%～30%、15%～32%、12%～25%、12%～56%，防治不力田块，3月被害株率达100%，百株虫量分别为10～15头、4～9头、0～10头、5～30头。滇南西双版纳州勐海县被害株率达21%～25%，百株虫量10～20头。红河州金平县、元阳县、绿春县、河口县被害株率分别为90%～100%、47%～60%、34%～45%、34%～62%，百株虫量分别为20～33头、47～60头、24～32头、34～62头。主要集中在低热河谷和坝区乡。滇东南文山州麻栗坡县、富宁县、马关县12月调查海拔800 m以下区域有明显为害，平均被害株率13.01%，百株虫量8～15头，虫龄1～6龄。西畴县未发现有为害。滇中昆明市、楚雄州和玉溪市（除元江外），滇东北曲靖市、昭通市（除巧家县外），滇西北丽江市和迪庆州玉米种植较少未见为害。

调查结果表明，草地贪夜蛾在云南冬春玉米上均有发生，但不同区域发生程度和种群数量存在明显差异，具有典型的区域特点。滇西、滇西南、滇南发生普遍，有虫田率超过90%，大部分区域发生较重，平均受害株率分别为35.8%、30%、59%，田间种群数量较高，百株虫量分别为35、20、47头;滇东南局部区域和低海拔区发生，平均被害株率13.01%，百株虫量12头。滇中、滇东北、滇西北除河谷热区外，未见有草地贪夜蛾为害。

2.4 成虫监测情况

对滇西芒市、滇西南沧源县、滇中元江县、滇中开远市、昆明市和滇东北彝良县的草地贪夜蛾成虫进行监测，2019年11月-2020年3月，沧源县、芒市、开远市、元江县均有草地贪夜蛾成虫发生。其中芒市、沧源县田间偶见成虫;昆明及以北地区未监测到草地贪夜蛾成虫。从图5可以看出，2019年12月-2020年2月期间，草地贪夜蛾成虫虫量明显低于2019年11月和2020年3月。其中沧源县的虫峰从12月中旬起下降，次年2月中旬再回升;芒市1月成虫量最低，2-3月呈上升趋势;开远市1-2月成虫量低，2月下旬有个小虫峰;元江县11月末成虫开始大幅减少，次年2月下旬开始回升。由此可见，即使云南大部分区域冬春季的月平均气温都高于草地贪夜蛾成虫发育起点温度5.65℃，它们也不选择滞留，却更愿意分布在月平均气温大于等于12.7℃的区域;每年12月至翌年1月是成虫数量较低的时期。这说明温度与草地贪夜蛾成虫迁飞转移和种群构建关系密切。

3 討论

草地贪夜蛾源于美洲热带和亚热带地区，没有滞育现象，当遇到不适合生存的温度条件时，它们会迁飞到气候适宜的地区进行周年繁殖[1920]。很多报道认为云南是草地贪夜蛾的周年繁殖区[2， 13，2123]，但云南不是所有县/区/市都适宜草地贪夜蛾周年繁殖。冬季低温是草地贪夜蛾完成生活史的最大限制因子[2425]，田间平均气温低于10℃并持续8～10 d时草地贪夜蛾的死亡率达到100%[26]。本团队研究结果表明，草地贪夜蛾卵、幼虫、蛹、成虫发育起点温度分别为： 12.70、11.11、11.01、5.65 ℃[18]，基于此，云南全省129个县/区/市，近3年冬季最冷月平均气温≥12.70 ℃的县/市/区有45个，且东西部分布不均，这可能与纵贯云南的哀牢山脉把云南的冬季气候分为西暖东寒的两种类型[27]有关;除前述45个县/区/市外，还有19个县/区/市冬季最冷月平均气温能满足幼虫、蛹和成虫正常发育，这64个县/市/区是草地贪夜蛾幼虫冬季发生区，主要分布在25°N以南的西部、西南部、南部和东南部区大部区域，以及西部怒江和北部金沙江沿岸部分地区。

除温度外，寄主植物生育期对草地贪夜蛾的发生有直接影响，苗期大喇叭口期更易受害。草地贪夜蛾虽然是杂食性害虫，但对玉米有较强的取食选择性[2829]，调查显示，云南草地贪夜蛾的发生与玉米分布有密切的跟随效应。在温度条件满足的前提下，冬季玉米种植较少或不种植的地区未查见草地贪夜蛾各种虫态，也未在其他作物上发现其为害，如南部的金平县和东南部的文山市、砚山县等。

草地贪夜蛾冬春季发生为害程度与当地农户对草地贪夜蛾的识别和防控方法的掌握程度、农药经销商正确引导、选药用药的能力、鲜玉米销售价格波动对农户自主防治积极性的影响以及水旱轮作恶化草地贪夜蛾生存环境和育苗移栽技术的应用等因素也有密切关系。如滇西德宏州，冬季玉米是订单农业，习惯育苗移栽和水旱（或旱旱）轮作，其田间草地贪夜蛾为害程度较轻。

云南大部分区域是适宜成虫发育的，只有6个县/市冬季最冷月平均气温达不到草地贪夜蛾成虫发育起点温度。通过成虫监测发现，云南中部及以北地区冬季未诱集到成虫，这可能是南部适生区食源丰富，充分满足了其产卵繁殖的条件所致。本研究通过抽样调查，结合全省的虫情普查发现，从滇西至滇南草地贪夜蛾普遍发生，有虫田率超过90%，大部分区域发生较重，平均被害株率10%～59%，田间种群数量较高，平均百株虫量分别为5～47头;滇东南局部区域和低海拔区有草地贪夜蛾发生，平均被害株率5%～13.01%，百株虫量1～12头。滇中、滇东北、滇西北除河谷热区外，未见有草地贪夜蛾为害。田间发生实况与本研究预测的草地贪夜蛾冬季为害分布有较高重合度。

本研究基于草地贪夜蛾各虫态的发育起点温度，理论上对云南草地贪夜蛾的周年繁殖区、幼虫冬春发生区和成虫冬春发生区进行预测，结果与喜超等、秦誉嘉等[21，30]的研究结果一致。但受地理环境、海拔高差、局部小气候及田间物候和冬春季种植模式的影响，部分区域还存在差异。如保山市大部区域不在我们预测的周年繁殖适宜区和幼虫冬季发生区内，但从2019年11月-2020年2月田间一直有幼虫为害，且幼虫龄期重叠。由此可见，草地贪夜蛾冬春季发生情况复杂多样，本研究的结果还存在一定的局限性，要厘清草地贪夜蛾在云南冬春季的发生特点，明确周年繁殖适宜区的实际分布，还需持续研究进行细化和验证。

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（责任编辑：田 喆）