黑龙江省3种林木对美国白蛾的适生性

杨丹 田博睿 玄善姬 马庆辉 孟昭军 严善春

摘要 ：為明确黑龙江省乔灌木树种对美国白蛾的适生性，本试验选取水曲柳、白桦、榆叶梅3种林木的叶片于室内饲养美国白蛾4～6龄幼虫，研究幼虫取食量及生长发育情况。结果表明：取食3种林木叶片的美国白蛾4龄幼虫累计死亡率差异不显著（P>0.05），5、6龄幼虫累计死亡率由高到低为榆叶梅>白桦、水曲柳（P<0.05）;取食榆叶梅叶片的美国白蛾幼虫发育到6龄时全部死亡，而取食水曲柳、白桦叶片的幼虫能完成生活史。美国白蛾4龄幼虫取食量由大到小为水曲柳>白桦、榆叶梅（P<0.05），5龄的为水曲柳>白桦>榆叶梅（P<0.05），6龄的为水曲柳>白桦（P<0.05）。美国白蛾4、5龄幼虫龄期长短顺序为榆叶梅、白桦>水曲柳（P<0.05），取食水曲柳和白桦的美国白蛾6龄幼虫龄期长短差异不显著（P>0.05）;成虫期长短顺序为水曲柳>白桦（P<0.05），而幼虫期和蛹期长短顺序与成虫期相比正相反（P<0.05）。取食水曲柳、白桦叶片的美国白蛾化蛹率、羽化率、产卵量及幼虫生长指数、蛹生长指数差异均不显著（P>0.05）。说明水曲柳和白桦为美国白蛾潜在适生寄主，榆叶梅不适合其生长;与白桦相比，美国白蛾更喜欢取食水曲柳叶片，且成虫寿命更长。这为预防美国白蛾传入定殖潜在适生树种、有针对性地采取措施保护黑龙江省林木提供理论依据。

关键词 ：美国白蛾; 适生性; 水曲柳; 白桦; 榆叶梅

中图分类号：

S 763.42

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020441

Adaptability of three tree species in Heilongjiang province to Hyphantria cunea

YANG Dan， TIAN Borui， XUAN Shanji， MA Qinghui， MENG Zhaojun*， YAN Shanchun*

（Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract

In order to determine the adaptability of trees and shrubs in Heilongjiang province to Hyphantria cunea， the leaves of three tree species， Fraxinus mandshurica， Betula platyphylla and Amygdalus triloba， were used to raise the 4th-to 6th-instar larvae of H.cunea in the laboratory.The growth and development and the feeding amount of H.cunea larvae were studied.The results showed that there was no difference in the cumulative mortality of the 4th-instar larvae fed with the leaves of three tree species （P>0.05）.The cumulative mortality rate of the 5th-instar larvae from high to low was A.triloba， B.platyphlla and F.mandshurica （P<0.05）.All H.cunea larvae fed with A.triloba leaves died during the 6th-instar larvae， while H.cunea larvae fed with F.mandshurica and B.platyphlla leaves could complete their life cycle.The order of the average values of the 4th-instar food intake on the three tree species from high to low was F.mandshurica， B.platyphlla and A.triloba （P<0.05）， while the order for the 5th-instar was F.mandshurica， B.platyphlla and A.triloba （P<0.05）.The 6th-instar food consumption fed with F.mandshurica leaves was more than that with B.platyphlla leaves （P<0.05）.The developmental durations of the 4th-and 5th-instar larvae fed with A.triloba and B.platyphlla leaves were longer than that with F.mandshurica leaves （P<0.05）， and there was no difference between the developmental durations of the 6th-instar larvae feeding on B.platyphlla leaves and F.mandshurica leaves （P>0.05）.The average value of adult period of H.cunea fed with F.mandshurica was longer than with B.platyphlla （P<0.05）， but the larval and pupal periods were the reverse （P<0.05）.There were no differences in the pupal rate， emergence rate， egg number laid by adults， larval growth index and pupal growth index of H.cunea feeding on F.mandshurica and B.platyphlla （P>0.05）.This study suggested that F.mandshurica and B.platyphlla were potentially suitable hosts for H.cunea， but A.triloba was not suitable for its growth.H.cunea larvae preferred F.mandshurica to B.platyphlla leaves， and the adult longevity fed with F.mandshurica leaves was longer than that with B.platyphlla leaves.These results provided a theoretical basis for preventing the invasive H.cunea from colonizing potentially suitable species and for taking targeted measures to protect trees.

Key words

Hyphantria cunea; adaptability; Fraxinus mandshurica; Betula platyphylla; Amygdalus triloba

美国白蛾Hyphantria cunea是世界性检疫害虫，是被农业农村部和林业局列为检疫对象的重大外来入侵害虫[1]。该虫原发生于北美洲和墨西哥，后分别传入欧洲和亚洲[2]。1979年，美国白蛾在我国辽宁省丹东市首次被发现[34];1982年传入山东省[5]。目前，美国白蛾已分布于我国北京、天津、河北、内蒙古、辽宁、吉林、上海、江苏、安徽、山东、河南、湖北、陕西13个省 （区、市），扩散速度很快[6]，且其不断向中国北方和内陆湿度较高地区扩散，黑龙江、四川、山西、台湾等未来可能成为美国白蛾主要潜在的发生区域[7]。

美国白蛾寄主范围广，为害严重[89]。其世界范围内的寄主有630多种[2]，在我国寄主多达49科108属175种[4]，几乎包括栽培的所有林木、果树、园林植物和花卉、蔬菜、农作物，以及多种草本、灌木植物[10]。美国白蛾沈阳种群对龙爪槐Styphnolobium japonicum ‘Pendula’取食率最高，榆树Ulmus pumila次之，其余分别是柳Salix matsudana、白蜡树Fraxinus chinensis、桑Morus alba、紫丁香Syringa oblata，对山杏Armeniaca sibirica的取食率最低[11]。在室内饲养条件下，美国白蛾4龄幼虫对北京地区8种植物的取食量由高到低依次为臭椿Ailanthus altissima、桑、美国红梣Fraxinus pennsylvanica、榆树、黑杨Populus nigra、垂柳Salix babylonica、西府海棠Malus× micromalus、金银木Lonicera maackii[12]。美国白蛾幼虫对青岛地区不同树种喜食强弱顺序为白蜡树>法国梧桐Platanus orientalis>樱桃李Prunus cerasifera>樱花Cerasus sp.>垂柳>银白杨Populus alba[13]。

美国白蛾的取食偏好存在一定的地域性和时间性，随着入侵地及其在入侵地发育时间的变化，其取食习性也会发生改变[14]。黑龙江省植被种类多、数量大，是拥有较为丰富森林资源的地区，为美国白蛾的定殖提供了多种选择，但黑龙江省哪些林木对其具有适生性尚未见研究报道。本文主要选取黑龙江省3种典型树种水曲柳Fraxinus mandshurica、白桦Betula platyphylla及榆叶梅Amygdalus triloba[1516]作为试验林木，探讨美国白蛾的适生性，为明确美国白蛾在黑龙江省的潜在寄主种类、预测其在黑龙江省的潜在生境提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试幼虫的准备

试验前，将美国白蛾卵块在10%甲醛溶液中浸泡1 h，之后用蒸馏水冲洗3次，晾干后将卵块置于培养皿中，放入光照培养箱，在温度（25±1）℃，相对湿度70%～80%，光周期L∥D=16 h∥8 h下让其发育。购买的人工饲料在使用前，以水∶琼脂∶人工饲料=800 mL∶16 g∶250 g的比例熬制，冷却后用塑料盒装好放入冰箱冷藏保存，备用。待幼虫孵化后，将其转入养虫盒中，将冷藏保存的饲料切成大小适宜的方块铺放在养虫盒底部，将刚刚孵化的美国白蛾幼虫接入养虫盒中，每盒100头，一共6盒。放入光照培养箱内饲养（饲养条件同上）。每天观察幼虫生长情况，定时更换饲料，饲养至4龄，备用。

1.1.2 供试林木叶片

于东北林业大学校园内分别选健康的水曲柳、白桦及榆叶梅，每天9點采集叶片封存于自封塑料袋中带回实验室，用稀释10倍的84消毒液浸泡10 min，再用无菌水冲洗2～3次后室内晾干，备用。

1.2 试验方法

1.2.1 幼虫饲养

将新采集已消毒的3种林木叶片分别随机铺放在养虫盒底部，每盒接入美国白蛾4龄幼虫5头，放入光照培养箱内饲养。每天更换叶片1次，并清理虫粪。每种林木叶片饲养24盒幼虫，每6盒为1个重复，共4个重复。饲养条件同上。

1.2.2 幼虫取食量测定

每种叶片以未放虫叶片为对照组，以确定试验过程中叶片因水分蒸发而减少的重量，以放虫叶片为处理组。首先分别称量各对照组和处理组初始叶片重量，然后于处理组内放入幼虫。每天定时更换叶片，将各组换下来的剩余叶片分别称重，通过下面公式[17]计算幼虫当天取食量。

幼虫取食量M q=（M 1-M 2）×（1+E）;

失水率E=[（M-M 0）/M]×100%;

其中M为对照组叶片初始重量（mg）;M 0为对照组换叶时旧叶片的重量（mg）;M 1为试验组叶片初始重量（mg）;M 2为试验组取食后剩余叶片的重量（mg）。

1.2.3 美国白蛾生长发育指标观察

每天观察记录每个处理的幼虫存活数、化蛹数和化蛹时间，成虫羽化数和羽化时间，并及时把死虫与活虫分开。将同一天羽化的成虫进行雌雄配对，置于养虫盒中，每盒放1对成虫，用干净的脱脂棉蘸取10%蜂蜜水饲喂[18]，饲养条件同上。每天定点观察并记录各雌虫产卵量，直至成虫全部死亡，记录成虫死亡日期。统计各虫态发育历期，计算各龄幼虫死亡率、幼虫累计死亡率[19]、化蛹率、成虫羽化率、幼虫生长指数和蛹生长指数[20]。

各龄幼虫死亡率（e）=（死亡虫数/上一龄幼虫总数）×100%;

幼虫累计死亡率=[1-∑（1-e）]×100%;

化蛹率=（蜕皮成蛹数/末龄幼虫数）×100%;

羽化率=（羽化数/化蛹数）×100%;

幼虫生长指数=化蛹率/幼虫期;

蛹生长指数=羽化率/蛹期。

1.3 数据处理

利用Excel对试验数据进行统计和处理，运用SPSS 22.0 软件对统计数据进行分析，采用单因素方差分析和多重比较（LSD）分析幼虫累计死亡率、取食量，独立样本t测验法分析美国白蛾发育历期和生物学特性各项指标。

2 结果与分析

2.1 3种林木对美国白蛾幼虫累计死亡率和取食量的影响

用3种林木叶片饲养美国白蛾4～6龄幼虫，其中4龄幼虫的累计死亡率差异不显著（P>0.05）;取食榆叶梅叶片的5、6龄幼虫累计死亡率显著高于取食水曲柳和白桦的（P<0.05）;且取食榆叶梅的美国白蛾幼虫发育到6龄时全部死亡（表1）。随着美国白蛾幼虫虫龄的增大，对各种叶片的取食量均逐渐增加。4龄幼虫对3种林木叶片的取食量大小顺序为水曲柳>白桦、榆叶梅（P<0.05），5龄幼虫对3种林木叶片的取食量由大到小为水曲柳>白桦>榆叶梅（P<0.05），而6龄幼虫对水曲柳叶片的取食量显著高于白桦（P<0.05）（表1）。说明榆叶梅不适于美国白蛾幼虫生长发育，而水曲柳相较于白桦更适于美国白蛾生长;且与白桦叶片相比，美国白蛾幼虫更喜欢取食水曲柳叶片。

2.2 3种林木对美国白蛾发育历期的影响

取食榆叶梅、白桦叶片的4、5龄幼虫龄期显著长于取食水曲柳的（P<0.05），而取食水曲柳、白桦叶片的6龄幼虫历期差异不显著（P>0.05）。取食水曲柳叶片的幼虫期和蛹期显著短于白桦（P<0.05），而成虫期显著长于白桦（P<0.05）（表2）。说明取食榆叶梅叶片的美国白蛾4、5龄幼虫生长缓慢，不能完成生活史;而水曲柳和白樺是美国白蛾潜在的适生寄主，幼虫以其为食能完成世代发育，且水曲柳相较于白桦更利于美国白蛾生长发育，以水曲柳叶片为食的美国白蛾幼虫期和蛹期缩短，成虫寿命延长。

2.3 3种林木对美国白蛾生物学特性的影响

取食水曲柳、白桦叶片的美国白蛾幼虫化蛹率、成虫羽化率和产卵量，以及幼虫生长指数和蛹生长指数差异均不显著（P>0.05）（表3）;而取食榆叶梅叶片的美国白蛾未完成幼虫期发育（到6龄时全部死亡），未获得幼虫化蛹率等指标。说明取食水曲柳叶片或白桦叶片对美国白蛾幼虫化蛹率等指标没有影响，进一步说明这2种林木为美国白蛾的潜在适生树种。

3 结论与讨论

美国白蛾幼虫死亡率、发育历期及成虫产卵量等生长发育指标与所取食的树种具有一定的相关性[21]。本试验发现，与取食白桦相比，取食水曲柳叶片的美国白蛾幼虫和蛹的发育历期缩短，成虫期延长，二者间化蛹率、成虫羽化率和产卵量无显著差异，且取食白桦、水曲柳叶片的5、6龄幼虫的累计死亡率显著低于取食榆叶梅叶片的。与刘缠民等[22]的研究结果相似，不同树种对美国白蛾生长发育和取食具有显著的影响。美国白蛾对不同树种嗜好性不同，生长发育也表现出明显的差异。榆叶梅为美国白蛾非潜在适生树种，取食榆叶梅叶片的美国白蛾不能完成生活史，这可能是由于处于森林冠层的水曲柳、白桦均为乔木，光照充足;而生长于林下层的榆叶梅为灌木，由于光照不足，其生长和生物量积累受到影响[23]，导致其营养状况低于水曲柳和白桦，不适于美国白蛾生长发育的次生代谢产物累积较多所致[22]。而取食水曲柳和白桦叶片的美国白蛾能完成发育，且其更喜欢取食水曲柳叶片，说明黑龙江省水曲柳、白桦为美国白蛾潜在的适生树种。

昆虫和植物存在着协同进化关系[24]，广食性昆虫取食寄主植物后会对寄主植物产生不同的适应性，取食量的结果与室外的为害率结果存在一定的相似性[12]。昆虫能否正常地生存和繁衍下去， 取决于它的适应力，通过干扰这种适应性能够对昆虫进行防治[25]。室内试验表明，取食榆叶梅叶片的美国白蛾幼虫在6龄时全部死亡，不能完成幼虫期发育;而水曲柳和白桦叶片均可使美国白蛾幼虫完成生长发育，说明美国白蛾对水曲柳和白桦适应力较高，对其潜在威胁也更大。害虫的取食量大小是确定害虫经济为害水平及采取防控措施的重要考察指标之一[22]。因此，本试验结果对于了解美国白蛾入侵定殖潜在适生树种，提前采取有针对性的防治措施保护不同林木有重要现实意义。

本试验根据黑龙江省3个不同地区主要林分类型[15]，先选取了水曲柳、银白杨Populus alba ‘Berolinensis’、兴安落叶松Larix gmelinii饲喂美国白蛾初孵幼虫，发现饲喂兴安落叶松针叶的美国白蛾1龄幼虫全部死亡，而饲喂水曲柳和银白杨叶片的美国白蛾幼虫取食量少，发育缓慢，发育到3龄前均全部死亡。这可能由于美国白蛾幼虫在3龄之前适应力差，在人为干预下影响了其取食习性，从而影响其正常发育[2627]。为选择最佳试验材料，除了水曲柳、白桦、榆叶梅，还选取了黄檗Phellodendron amurense、榆树、辽东桤木Alnus hirsuta、柳4种寄主用于美国白蛾4龄幼虫饲喂预试验。结果发现幼虫对柳、黄檗叶片的取食量很小，死亡率高;而对榆树、辽东桤木取食量较小，幼虫生长发育慢，且2种寄主叶片较小，易枯萎;最后选取了乔灌木树种水曲柳、白桦、榆叶梅3种林木进行试验，所获的结果虽代表性不广，但具有一定的实践意义。不同树种对美国白蛾生长发育和取食具有显著的影响，不同树种嗜好性不同，生长发育也表现出明显的差异，这可能与幼虫期取食植物的营养状况、次生代谢产物有关[28]，3种林木对美国白蛾适生性的机理如何，需要进一步研究林木的相关理化因子。

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（责任编辑：杨明丽）