食蚜瘿蚊对葱蚜的捕食作用

王雄 张慧 曾琛 黄纯杨 叶帅 于晓飞 刘健锋 杨茂发

摘要 ：蔥蚜Neotoxoptera formosana （Takahashi）是少数几种为害葱属作物的世界性害虫，为研究食蚜瘿蚊Aphidoletes aphidimyza （Rondani）对葱蚜的生防潜力，在室内条件下测定食蚜瘿蚊3龄幼虫对葱蚜不同龄期若蚜的捕食功能、寻找效应、自身密度干扰反应以及捕食偏好性。结果表明，食蚜瘿蚊3龄幼虫对葱蚜不同龄期若蚜的捕食功能反应均符合Holling Ⅱ功能反应类型，对1～2、3、4龄若蚜的瞬时攻击率（a）分别为0.471、0.295、0.619;处理时间（T h）分别为0.041、0.094、0.051 d;搜寻效应均随着葱蚜密度的增加而降低;食蚜瘿蚊3龄幼虫对葱蚜的日均捕食量随着自身密度的增加而显著增加，而单头捕食量随着自身密度的增加而显著减少，其自身密度干扰方程为E=0.169 6P-0.464;在同一空间相同密度条件下，食蚜瘿蚊3龄幼虫偏好捕食葱蚜4龄若蚜（选择系数Q=1.7），对其他龄期若蚜无选择偏好性。综上所述，食蚜瘿蚊3龄幼虫对葱蚜具有较好的防控潜力，且对高龄若蚜的防控效果较佳，在田间应用时需结合蚜虫发生情况确定食蚜瘿蚊的最佳释放量。

关键词 ：葱蚜; 食蚜瘿蚊; 功能反应; 生物防治

中图分类号：

S 476.2

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021119

Predatory responses of Aphidoletes aphidimyza to Neotoxoptera formosana

WANG Xiong1， ZHANG Hui2， ZENG Chen3， HUANG Chunyang4， YE Shuai1，

YU Xiaofei5， LIU Jianfeng1， YANG Maofa1，5*

（1.Institute of Entomology， Guizhou University; Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management

in the Mountainous Region， Guiyang 550025， China; 2.Anshun Plant Protection and Quarantine Station， Guizhou

Province， Anshun 561000， China; 3.Puding Plant Protection and Quarantine Station， Anshun City， Guizhou

Province， Anshun 562100， China; 4. Zunyi Branch Company of Guizhou Tobacco Company， Zunyi 564200， China;

5.College of Tobacco Science， Guizhou University， Guiyang 550025， China）

Abstract

Neotoxoptera formosana （Takahashi） is one of several global pest species that can harm Allium crops.In order to clarify the biocontrol potential of the predatory gall midge Aphidoletes aphidimyza （Rondani） against N.formosana， we tested the predatory functional response， searching efficiency， intraspecific interference effect and predation preference of the 3rd instar larvae of A.aphidimyza against different instars of N.formosana nymphs.The results showed that the predatory functional response of A.aphidimyza 3rd instar larvae on different instars of N.formosana nymphs fitted well with the HollingⅡmodel.The instantaneous attack rates （a） of 1st-2nd， 3rd and 4th instar nymphs were 0.471， 0.295 and 0.619， respectively， with a handling time （T h） of 0.041， 0.094 and 0.051 d， respectively.The searching efficiency of A.aphidimyza decreased with increasing density of N.formosana.The average daily predation of 3rd instar larvae of A.aphidimyza on N.formosana increased significantly with increasing density of A.aphidimyza larvae， while the predation quantity of individual decreased significantly with increasing density of A.aphidimyza larvae.The interference equation was E=0.1 696P-0.464.Under the same density within the same space， the 3rd instar larvae of A.aphidimyza preferred to feed on the 4th instar nymphs （Q=1.7） of N.formosana， but there was no preference for other instars of N.formosana nymphs.Our results indicated that A.aphidimyza had a good control potential for N.formosana， especially for older nymphs.It is necessary to determine the best release amount of A.aphidimyza according to the occurrence of N.formosana in the field.

Key words

Neotoxoptera formosana; Aphidoletes aphidimyza; functional response; biological control

葱蚜Neotoxoptera formosana （Takahashi），隶属于半翅目Hemiptera蚜科Aphididae，又名葱小瘤蚜、台湾韭蚜，是一种寡食性昆虫，仅以葱属植物为食[1]，在日本、意大利、巴西、荷兰和我国北京、四川、贵州、台湾等地均有分布[13]。葱蚜利用刺吸式口器刺入植株韧皮部吸食植株营养，在影响植株生长发育的同时还作为介体昆虫传播洋葱黄矮病毒Onion yellow dwarf virus （OYDV）、韭菜黄条纹病毒Leek yellow stripe virus（LYSV）、大蒜普通潜隐病毒Garlic common latent virus（GCLV）等多种植物病毒[47]。葱蚜可以利用葱属植物挥发的硫化物搜寻寄主[8]，而迷迭香类物质对其具有显著的驱避作用[9]。目前，对葱蚜的主要防治手段有化学防治（吡蚜酮、吡虫啉、啶虫脒等）、农业防治（轮作倒茬、精细整地等）、生物防治（苦参碱、波尔多液等）、物理防治（黄板诱杀）[1012]，而利用生防天敌或生防菌剂来防控葱蚜则少有报道，虽然有研究发现可用葱蚜饲养外通草蛉 Chrysoperla externa （Hagen），但未研究外通草蛉对葱蚜的生防潜力[13]。因此，筛选出对葱蚜具有良好生防效果的生防天敌资源，对我国蔥属农作物的安全生产具有重要的现实意义。

食蚜瘿蚊Aphidoletes aphidimyza （Rondani）隶属于双翅目Diptera瘿蚊科Cecidomyiidae，是蚜虫的主要天敌之一，可捕食桃蚜Myzus persicae （Sulzer）[14]、蚕豆蚜Aphis fabae Scopoli[15]、玉米蚜Rhopalosiphum maidis （Fitch）[1617]、棉蚜Aphis gossypii （Glover）[18]等80多种蚜虫[19]。在食物充足时，单头食蚜瘿蚊幼虫一生可捕食40～60头甘蓝蚜Bravicoryne brassicae （Linnaeus）、29头玉米蚜、28头绣线菊蚜 Aphis citricola Van der Goot或桃蚜、25头蚕豆蚜，且以3龄幼虫的捕食量最大[17]。食蚜瘿蚊幼虫利用上颚刺破蚜虫体壁，唾液腺分泌毒素达到猎杀蚜虫的效果，通过毒素猎杀的蚜虫常常比直接捕食的量还要大[1415]。食蚜瘿蚊在田间与苦参碱、鱼藤酮等植物源农药[20]或寄生性天敌[2122]联合应用，可以达到更好的防蚜效果。相较于蚜虫的其他天敌，食蚜瘿蚊还具有生长周期短、繁殖力和适应性强等特点，便于贮藏和运输，适宜工厂化繁殖和应用[2324]。

目前，国内外关于葱蚜生防天敌的开发和应用鲜有报道。因此，本文开展了食蚜瘿蚊对葱蚜的捕食能力评价。在室内研究食蚜瘿蚊3龄幼虫对葱蚜不同龄期若蚜的捕食功能、搜寻效应、自身密度干扰反应以及捕食偏好性，建立了相应的数学模型，以明确食蚜瘿蚊对葱蚜的控制潜力，为田间释放食蚜瘿蚊防控葱蚜提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 供试虫源与饲养条件

葱蚜：2020年10月采集于贵州省安顺市普定县马官镇韭菜生产基地，室内利用韭菜（‘独根红’）饲养多代后供试。食蚜瘿蚊：由贵州大学昆虫研究所提供，利用葱蚜繁育3代后供试。葱蚜和食蚜瘿蚊均饲养于温度（24.5±1）℃、相对湿度（65±5）%、光周期 L∥D=16 h∥8 h的人工气候室中。

1.2 食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同龄期葱蚜的捕食功能反应

试验在布丁盒（d=60 mm， h=30 mm）内进行，布丁盒侧壁用0号昆虫针均匀扎16个孔，确保空气流通。在布丁盒底部平铺直径30 mm湿润滤纸，剪取5段长50 mm的韭菜叶用8 mm的胶布将基部粘牢放入布丁盒内，用毛笔将1～2龄、3龄、4龄葱蚜若蚜挑入布丁盒内，葱蚜密度分别设为10、20、30、40、50头/盒，并挑入1头已饥饿12 h的食蚜瘿蚊3龄幼虫，每个处理重复10次。置于温度（24.5±1）℃，相对湿度（65±5）%，光周期L∥D=16 h∥8 h的人工气候室铁架上，24 h后于视频显微镜下统计数据，记录葱蚜被捕食量。用毛笔轻触蚜虫，没有反应的虫体即为死亡。食蚜瘿蚊3龄幼虫对3龄和4龄葱蚜若蚜的处理方式同上。本试验采用HollingⅡ型方程对食蚜瘿蚊捕食功能反应进行拟合，方程为：

N a=aNT/（1+aT hN）

式中N为猎物初始密度，N a为猎物被捕食量，T为试验持续时间（1 d），a为瞬时攻击率（搜寻效率），T h 为捕食者处理1头猎物所用的时间，a/T h为捕食能力，T/T h为理论最大捕食量。

1.3 食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同龄期葱蚜的搜寻效应

搜寻效应是捕食性天敌在捕食猎物过程中的一种行为效应。天敌捕食过程大部分时间用于搜寻猎物，随着猎物密度增加，寻找时间缩短，捕食率提高。根据1.2试验方法和结果可得搜寻效应S，S=a/（1+aT hN）。

1.4 食蚜瘿蚊3龄幼虫捕食葱蚜时自身密度干扰反应

试验条件与1.2相同，挑入2～3龄葱蚜若蚜60头，将事先饥饿 12 h的食蚜瘿蚊3龄幼虫，分别以1、2、3、4、5头/盒的密度放入布丁盒中，每个处理重复10次，24 h 后于视频显微镜下统计数据，记录葱蚜被捕食的数量。采用Hassell-Varley 模型方程E=AP-m拟合食蚜瘿蚊密度对其捕食葱蚜的干扰反应[2526]，式中E为平均捕食率（E=N a/NP）;A为搜寻常数;P为食蚜瘿蚊密度;m为干扰系数。分摊竞争强度[27]为I=（E 1-E p）/E 1，式中，E 1表示1头天敌时的平均捕食率，E p表示P头天敌时的平均捕食率。

1.5 食蚜瘿蚊3龄幼虫对葱蚜的捕食选择性

试验条件与1.2相同，挑1～2、3、4龄葱蚜若蚜各20头放入同一个布丁盒内，挑入1头事先饥饿12 h的食蚜瘿蚊3龄幼虫，重复15次。24 h 后于视频显微镜下检查，记录各龄期葱蚜被捕食的数量。食蚜瘿蚊对葱蚜各虫态的捕食偏好性用选择系数Q表示[2829]。Q=某虫态被捕食数占总捕食的百分比/某虫态占猎物总数的百分比，当Q>1时，表示食蚜瘿蚊对该虫态猎物嗜食;当Q<1时，表示食蚜瘿蚊对该虫态猎物不表现嗜食;当Q=1时，表示食蚜瘿蚊对该虫态猎物是随机捕食。

1.6 数据分析

利用Excel 2020和SPSS 20.0软件对数据进行处理和分析，Origin 2019b进行绘图。用最小二乘法估计模型参数，采用Duncan氏新复极差法进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 食蚜瘿蚊3龄幼虫对葱蚜1～2、3、4龄若蚜的捕食功能反应

食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同龄期葱蚜的捕食量随猎物密度的增加而增加，而增长速率呈下降趋势（图1）。利用Holling Ⅱ型方程拟合出食蚜瘿蚊3龄幼虫对葱蚜1～2、3、4龄若蚜的捕食功能反应方程和相应参数（表1）。食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同龄期葱蚜的瞬时攻击率（a）为4龄（0.619）>1～2龄（0.471）>3龄（0.295），处理时间（T h）以捕食3龄若蚜最长、1～2龄最短，捕食能力为4龄（12.2）>1～2龄（11.6）>3龄（3.2），日最大捕食量以1～2龄最大（24.5头），是4龄（19.7）的1.2倍、3龄（10.7头）的2.3倍。表明食蚜瘿蚊3龄幼虫对葱蚜1～2龄和4龄若蚜均表现出较好的控制作用。

2.2 食蚜瘿蚊3龄幼虫对葱蚜1～2、3、4龄若蚜的搜寻效应

食蚜瘿蚊3龄幼虫对葱蚜1～2、3、4龄若蚜的搜寻效应均随着猎物密度的增加而降低，表明食蚜瘿蚊在较高猎物密度下，搜寻猎物花费的时间更少，搜寻方程分别为S 1～2=0.471/（1+0.019N）、S 3=0.295/（1+0.028N）、S 4=0.619/（1+0.031N）。其中，食蚜瘿蚊3龄幼虫对葱蚜4龄若蚜的寻找效应随猎物密度增加下降最快，对葱蚜1～2龄若蚜次之，对葱蚜3龄若蚜下降最慢（图2）。

2.3 食蚜瘿蚊3龄幼虫密度对捕食葱蚜的干扰反应

在猎物密度一定时，食蚜瘿蚊3龄幼虫对葱蚜的日均捕食量随着食蚜瘿蚊幼虫自身密度的增加而增加，而单头捕食量随着食蚜瘿蚊幼虫密度的增加而减少，种内干扰方程为：E=0.169 6P-0.464，干扰系数（m）为0.464;分摊竞争强度随着食蚜瘿蚊密度的增加而增加（表2）。表明在葱蚜密度一定时，随着食蚜瘿蚊密度的增加个体间相互干扰增加，导致食蚜瘿蚊个体捕食量下降。

2.4 食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同龄期葱蚜的捕食偏好性

在同一空间同时放入相同密度的1～2、3龄和4龄若蚜，测定食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同龄期葱蚜若蚜的捕食偏好性，结果（表 3）显示，食蚜瘿蚊3龄幼虫对4龄若蚜捕食量最大，选择系数（Q）为1.7;对1～2、3龄若蚜的捕食量较小，Q分别为0.7、0.6，其选择系数均小于1。表明在同一空间相同密度下，食蚜瘿蚊3龄幼虫更倾向于捕食葱蚜4龄若蚜，对1～2龄和3龄若蚜无选择偏好性。

3 讨论

葱蚜是为害葱属作物的世界性害虫[13]，但我国仅报道了其在西昌的发生及温度对其发生的影响[2]，利用生防天敌防控葱蚜未见报道。捕食功能反应可以反映天敌对猎物的防控潜力以及部分因素对天敌捕食的影响[30]。本研究结果表明，食蚜瘿蚊3龄幼虫对葱蚜不同龄期若蚜的捕食量均随着猎物密度的增加而增大，而捕食量的增长率呈下降趋势，表明食蚜瘿蚊对葱蚜1～2、3、4龄若蚜的捕食功能反应均符合Holling Ⅱ型圆盘方程。这与食蚜瘿蚊捕食蔷薇长管蚜 Macrosiphum rosae （Linnaeus）、甘蓝蚜、桃蚜[14，31]、棉蚜[18]、玉米蚜[1617]等蚜虫的捕食功能反应一致，说明HollingⅡ型圆盘方程是分析食蚜瘿蚊捕食功能的最佳模型，在探究食蚜瘿蚊对蚜虫的捕食功能反应时可优先选择Holling Ⅱ型圆盘方程进行拟合。从日理论最大捕食量（T/T h）来看，本试验中食蚜瘿蚊3龄幼虫对葱蚜1～2、3、4龄若蚜的日理论最大捕食量略有不同，这与其他研究者获得的食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同蚜虫或同一蚜虫不同龄期的日理论最大捕食量存在差异的结果相似，原因可能与食蚜瘿蚊的生理状态，蚜虫种类、个体大小、密度，以及外界环境等因素有关。本研究发现，食蚜瘿蚊3龄幼虫对葱蚜不同龄期若蚜的搜寻效应均随着猎物密度的增加而下降，这与食蚜瘿蚊捕食甘蓝蚜、桃蚜、蔷薇长管蚜[31]，以及异色瓢虫Harmonia axyridis （Pallas）捕食雪松长足大蚜Cinara cedri （Mimeur）[32]、黄玛草蛉 Mallada basalis （Walker）捕食甘蓝蚜和玉米蚜[33]、淡翅小花蝽Orius tantillus （Motschulsky）捕食黄胸蓟马Thrips hawaiiensis Morgan[27]、六斑月瓢虫Menochilus sexmaculatus （Fabricius） 捕食柑橘木虱 Diaphorina citri Kuwayama若虫[34]等的搜寻效应一致，表明这种现象在天敌与猎物之间普遍存在。

在相同空间和相同猎物密度条件下，天敌在捕食猎物过程中通常会因为自身个体间相互干扰造成平均捕食率下降[14，35]。食蚜瘿蚊3龄幼虫捕食葱蚜过程中，随着其自身密度的增加，种内干扰作用增强，平均捕食率随之降低。这与食蚜瘿蚊捕食桃蚜[14]、甘蓝蚜[31]，以及淡翅小花蝽捕食黄胸蓟马[27]，龟纹瓢虫Propylaea japonica （Thunberg）捕食柑橘木虱[36]，加州新小绥螨Neoseiulus californicus （McGregor）捕食苹果全爪螨Panonychus ulmi （Koch）[28]等的干扰反应一致。表明大多数天敌在捕食猎物的过程中会受到自身密度的干扰，而使其平均捕食率降低。因此，在释放食蚜瘿蚊或其他天敌时，应结合田间葱蚜或其他害虫种群发生动态和益害比进行合理释放，有助于田间经济有效地防控葱蚜或其他害虫。通过食蚜瘿蚊3龄幼虫对葱蚜不同龄期若蚜的捕食选择性试验发现，食蚜瘿蚊3龄幼虫对4龄葱蚜若蚜有偏好性，对1～2龄若蚜和3龄若蚜无明显偏好性。这与七星瓢虫Coccinella septempunctata Linnaeus和多异瓢虫Hippodamia variegata （Goeze）在低密度下對枸杞木虱Paratrioza sinicaYang & Li成虫表现出的偏好性相似[3738];也有研究发现，益蝽Picromerus lewisi Scott成虫对草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）3龄幼虫的捕食量最大，但最喜欢捕食4～5龄幼虫[39];益蝽在捕食草地贪夜蛾6龄幼虫时会根据猎物密度决定是否吸食猎物体液，在猎物密度大时，益蝽会在短时间内捕杀大量猎物，而不取食猎物体液[40]。因此，本研究中食蚜瘿蚊3龄幼虫对葱蚜4龄若蚜表现出偏好性，这可能与葱蚜密度和食蚜瘿蚊自身虫态以及其具有猎杀蚜虫的习性有关。

食蚜瘿蚊3龄幼虫对葱蚜表现出控制作用强、捕食量大，具有较强的控制潜力，结合食蚜瘿蚊生长周期短、繁殖力和适应性强等特点，食蚜瘿蚊可作为一种防控葱蚜的优势天敌。但本研究仅在室内条件下对食蚜瘿蚊捕食量最大的3龄幼虫进行了捕食功能反应研究，下一步将开展不同环境条件下食蚜瘿蚊不同虫态对葱蚜的捕食潜能以及食蚜瘿蚊田间防控葱蚜研究。结合室内试验和田间试验结果，最终确定释放的益害比、释放时间和释放方式。

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（责任编辑：杨明丽）