辽宁省水稻主栽品种稻曲病抗性鉴定与评价

缪建锟 徐 晗 杨 皓 闫 晗 褚 晋 白元俊 董 海

（1辽宁省农业科学院植物保护研究所，110161，辽宁沈阳；2辽宁省水稻研究所，110101，辽宁沈阳）

水稻稻曲病是一种世界性真菌病害，是由子囊菌亚门稻绿核菌属稻曲病菌[Ustilaginoidea virens（Cooke）]引起的水稻穗部病害。随着我国高产密穗、大穗水稻品种大面积推广和施肥水平的提高，稻曲病目前已成为我国水稻生产的主要病害[1]。2008-2016年我国平均每年稻曲病发生面积达306万hm2，主要发生在长江中下游地区[2]，该病不仅直接造成水稻减产，严重影响水稻产量和粮食生产安全，而且还会产生对畜禽有害的毒素[3-5]。

目前，防治稻曲病的主要方法包括抗病品种的使用和药剂防治，其中选育抗病品种是解决稻曲病危害的最经济有效的方法[1]。国内各水稻主产区都有对水稻稻曲病抗性评价的报道[6-16]，辽宁省是中国重要的水稻产区之一，但有关辽宁省水稻品种对稻曲病的抗性评价还未见报道。本研究采用田间病圃多播期自然诱发方法，在2015-2019年对200个水稻主栽品种进行抗稻曲病鉴定及评价，初步明确辽宁水稻主栽品种对稻曲病的抗性水平，筛选出的抗性资源为抗病品种选育和推广提供基础材料，为水稻绿色防控提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试的200个辽宁主栽水稻粳稻品种由辽宁省水稻研究所和辽宁省盐碱地利用研究所提供（表 1）。

1.2 田间设计与管理

采用田间病圃自然诱发法鉴定水稻稻曲病抗性。试验病圃在辽宁省东港市示范繁殖农场。试验地临近黄海，常年多云寡照，雨水多，湿度大，历年稻曲病均发病较重。试验地连续15年未使用杀菌剂，是理想的自然诱发病圃。

2015-2019年每年供试水稻品种分3个播期播种。第2播期为当地常规播期，作为对照，按当地生产习惯于每年4月25日左右播种，5月30日左右移栽；第1播期较当地常规播期提前7d播种、插秧；第3播期较当地常规播期推迟7d播种、插秧。每个品种种植3行，行长2m。氮肥较当地常规用量增加10%，其余田间管理按照当地常规栽培方式进行，水稻整个生育期间不使用杀菌剂。为进一步提高稻曲病的发生程度，增大菌源压力和多样性，每年都在水稻拔节期、孕穗期和破口期向病圃撒施稻曲球粉末，合计每年约1 500kg/hm2。

1.3 病情调查与抗性评价

在每年9月中旬水稻黄熟期调查病情。每个品种均全区调查，记录每穴总穗数、病穗数和每穗稻曲球数，计算病穗率。采用辽宁省地方标准《水稻抗稻曲病鉴定技术规程》（DB21/T 2793-2017）的抗性评价标准[17]，以病穗率为抗性分级标准，高抗（high-resistance，HR）、抗（resistance，R）、中抗（mid-resistance，MR）、中感（mid-sensitive，MS）、感病（sensitive，S）和高感（high-sensitive，HS）的病穗率分别为0、0.01%～3.00%、3.01%～7.00%、7.01%～15.00%、15.01%～25.00%和＞25.00%。同一水稻品种的最终抗性以多次鉴定结果中抗性最差级别为准。

2 结果与分析

2.1 200个水稻品种的稻曲病抗性评价

表1结果显示，不同年度间水稻发病程度差异明显。2015-2019年供试的200个水稻品种均有不同程度发病，病穗率范围分别在0～37.38%、0～27.42%、0～38.75%、0～20.00%、0～60.98%；平均病穗率分别为2.53%、4.50%、2.97%、2.47%和12.14%。2019年辽宁水稻主栽品种整体发病程度最重，其中135个水稻品种的病穗率为5年中最高。

表1 2015-2019年200个水稻主栽品种对稻曲病抗病性评价结果Table 1 Resistance evaluation of 200 main rice cultivars to false smut rice in 2015-2019 %

续表1 Table 1 (continued)

续表1 Table 1 (continued)

续表1 Table 1 (continued)

续表1 Table 1 (continued)

同一品种年度间、不同播期间的抗性级别也存在波动。对比5年间参试品种的抗性级别波动情况，有8个品种抗性级别没有波动，37个品种波动1个级别，46个品种波动2个级别，55个品种波动3个级别，37个品种波动4个级别，17个品种波动5个级别。对抗性级别波动较大的品种需要继续进行抗性鉴定工作。

200个供试水稻品种中表现高抗和抗病的材料分别为5个（2.5%）和34个（17.0%），表现中抗和中感的分别为34个（17.0%）和53个（26.5%），表现感病和高感的分别为46个（23.0%）和28个（14.0%）（表2）。抗∶中∶感品种数比为19.5∶43.5∶37.0，表明辽宁水稻主栽品种对稻曲病抗性整体较差。

表2 2015-2019年200份水稻主栽品种对稻曲病抗病性评价结果Table 2 Results of 200 main rice cultivars resistance evaluation in 2015-2019

2.2 穗型与抗性级别分析

由表3看出，供试的200个水稻品种中直穗型品种34个，占比17.0%，病穗率在1.05%～45.00%，平均病穗率为16.03%；半直穗型品种144个，占比72.0%，病穗率在0～60.98%，平均病穗率为14.05%；散穗型品种22个，占比11.0%，病穗率在0～24.14%，平均病穗率为8.81%。平均病穗率表现为直穗型＞半直穗型＞散穗型，直穗型和半直穗型之间平均病穗率差异不显著，直穗型与散穗型之间平均病穗率差异显著（P＜0.05）。

表3 2015-2019年200个水稻主栽品种穗型与稻曲病抗性Table 3 Analysis of panicle types with resistance of 200 main rice cultivars

不同穗型水稻品种对稻曲病抗性差异明显。直穗型品种中HR、R、MR、MS、S和HS的品种数占比分别为0、1.50%、2.50%、3.50%、7.00%和2.50%；半直穗型品种中HR、R、MR、MS、S和HS的品种数占比分别为2.00%、12.50%、12.00%、20.50%、13.50%和11.50%；散穗型品种中HR、R、MR、MS、S和HS的品种数占比分别为0.50%、3.00%、2.50%、2.50%、2.50%和0。

2.3 不同播期对稻曲病发生程度的影响

表4结果表明，第1播期的水稻稻曲病发生程度最重，第2播期次之，第3播期最轻。随着播期的推迟，稻曲病的发生程度下降，抗性水稻品种的占比逐渐增高，感病水稻品种占比下降，并且年度间整体变化趋势基本一致。

表4 2015-2019年3个播期200个水稻主栽品种稻曲病发生程度汇总Table 4 Resistance evaluation results of 200 main rice cultivars under three sowing dates in 2015-2019 %

3 讨论

稻曲病的发生受多种因素的影响，如气候、穗型[18-19]、栽培方式[20]、菌株遗传多样性和致病力差异分化等[21-22]。水稻稻曲病抗性鉴定方法主要有田间自然诱发[6，8]和人工接种[7，23]，或将这两种方法相结合[11]。人工接种方法受温度和湿度等环境影响较大，导致菌株继代培养和致病力不稳定，可控环境下进行大批量人工接种对接种场地要求较高，并且人工注射接种打破了水稻穗苞对稻曲病菌的原始屏障固有的密封性，故人工接种方法不能完全反映水稻品种的真实抗性[24]。李昕洋等[25]和李燕等[22]分别将稻曲病菌分为3个和7个致病类型。陈志谊等[21]和尹小乐等[7]报道，不同抗病性的品种对同一菌株的反应差异较大，不同菌株对同一品种的致病力有显著差异，甚至同一稻曲球分离菌株的致病力也有差异。由于受人工接种技术的限制，稻曲病菌是否存在明显的致病力小种分化现象，尚未有统一定论。利用稳定田间自然鉴定圃，并且连续多年进行人工撒施稻曲球培养病圃，不仅能提高菌源基数，还能增加菌源多样性，多年度多播期的抗性鉴定可提高鉴定结果的准确性，能更真实反映水稻品种的抗病能力。

田间病圃鉴定结果表明，辽宁水稻主栽品种对稻曲病的整体抗性水平较差，这一结果与湖南、广东、四川和贵州等地抗性鉴定结果类似[10-11，14-15]。本研究发现，不同水稻穗型也影响稻曲病发病程度，这与陈书强[18]和于艳敏等[19]的研究结果一致，辽宁地区水稻半直穗型和直穗型品种占绝大多数，这2种穗型的稻曲病发生程度显著高于散穗型水稻。参试品种中YJ456、YF47、GY6、DJ20、GY97、YG（R），YJ765(MR)，QCL2 号、LJ401、LX20(MS)，LJ212(HS)等品种的种植面积较大，为辽宁稻区目前的主栽品种，这些品种对稻曲病的抗性差异较大，个别品种对稻曲病的感病程度较高，应加强高抗丰产品种选育，逐渐替换目前的感病品种。稻曲病的发生不仅降低水稻产量，而且还影响出米率，单穗稻曲球数每增加1粒，产量损失增加2%左右[26-28]，且稻曲球能产生稻曲病菌毒素，影响粮食安全[3-5]。本研究还发现，延迟播种与插秧能有效减轻稻曲病的发生程度。从稻曲病有效防控角度考虑，建议种植高抗的半直穗型或散穗型水稻，并推迟播期。

近年来，稻曲病在全国呈现间歇性暴发流行的特点，在江南、长江中下游和东北南部稻区发生较为突出[2]。稻曲病是典型的气候影响型病害，水稻破口期的气候直接影响稻曲病的发生程度。2019年辽宁省在水稻破口期遭遇台风影响，造成药剂防治时期窗口期短，防治效果降低，稻曲病发生较重，因此应加强稻曲病发生与气候因子关系的研究。利用抗性水稻品种是控制病害最经济有效的方法，但由于稻曲病的研究基础比较薄弱，有关其抗性遗传模式与抗性基因定位等还有待深入研究。对稻曲病抗性作用机制研究目前还处于起步阶段，有报道认为水稻稻曲病抗性遗传存在2对主效基因[29-30]。本研究通过鉴定与评价，筛选出稳定HR级别水稻仅有5个（2.5%），分别为YJ188、LJ371、YJ26、HJ1417和YJ927。这些品种不仅丰富了水稻抗稻曲病主栽品种，也为稻曲病抗性基因定位及种质创新改良提供抗性资源材料。

4 结论

2015-2019年连续5年采用病圃自然诱发法设置3个播期对辽宁省200个水稻主栽品种的稻曲病抗性进行鉴定评价，明确了辽宁省水稻主栽品种对稻曲病的抗性水平，整体上抗∶中∶感品种数比为19.5∶43.5∶37.0，表明辽宁水稻品种对稻曲病整体抗性水平较低。穗型与稻曲病发生程度有一定相关性，直穗型和半直穗型品种的发病率明显高于散穗型品种，不同穗型品种平均病穗率存在显著差异。播期也影响稻曲病的发生程度，且年度间变化趋势基本一致，随着播期的推迟，稻曲病的发生程度下降。