我国稻水象甲生物学、生态学及综合防控技术研究进展

何 江，王小武,郭文超,丁新华 ,付开赟 ,张惠菊

(1.新疆农业科学院植物保护研究所，乌鲁木齐 830091；2.新疆农业科学院微生物应用研究所/新疆特殊环境微生物重点实验室，乌鲁木齐 830091；3乌鲁木齐海关，乌鲁木齐 830001)

0 引 言

【研究意义】稻水象甲LissorbqptrusoryzqphilusKuschel是全球水稻上的一种毁灭性害虫[1]，被列为世界最具威胁的100种外来入侵生物之一[2]。目前分布于北美洲的加拿大、墨西哥、美国，中美洲的古巴、多米尼加共和国以及南美洲的哥伦比亚、苏里南、委内瑞拉；亚洲的日本、印度、韩国、朝鲜、中国以及欧洲的意大利和希腊。稻水象甲对当地稻米造成严重损失，稻水象甲对美国阿肯色州、路易斯安那州、加利福尼亚州以及日本的水稻单产损失依次约为10%、25%、30%和60%[3]。在我国该虫已成为仅次于稻飞虱的水稻第二大害虫[4]。以国内关于稻水象甲的最新文献为基础，结合国外部分相关研究动态，集中总结和分析我国稻水象甲生物学、生态学和防控技术研究最新进展，展望未来我国稻水象甲研究方向与趋势有重要意义。【前人研究进展】目前，关于稻水象甲迁移和滞育等行为生态学，预测预报、分布格局、抽样技术及防治指标等种群生态学方面的研究现状和取得的进展已有相关报道[5-6]。【本研究切入点】目前，我国在稻水象甲的主要生物学、生态学、抗药性监测及综合防控等基础研究方面取得了一些突破。关于稻水象甲仍有许多重大问题尚未解决，虽然我国在稻水象甲起源与分布、入侵机制及适生性风险分析及防治等研究方面取得了一些突破，但随着其不断的传播和持续危害，以及分子生物信息学和研究手段的不断发展，应该从微观、宏观的角度加强稻水象甲生态适应性和传播机制等入侵生物学、生态学和新型防治技术的深入研究。综述国内外关于稻水象甲生物学、生态学和综合防控技术研究的最新进展。【拟解决的关键问题】收集查阅国内外相关官网文献资料，汇总我国稻水象甲生物学、生态学及综合防控技术研究进展。为我国研究稻水象甲生物多样性、适应进化、传播扩散机制、化学农药替代技术、区域性成灾调控和治理提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

收集并查阅国内外相关官网、文献报道和稻水象甲现有研究现状和取得的进展。

1.2 方 法

整理汇总并进行比对分析我国稻水象甲生物学、生态学和防控技术研究最新进展。

图1 稻水象甲全球分布(部分)(引自EPPO，2014)Fig. 1 Global distribution of rice water weevil (partial) (cited from EPPO, 2014)

2 结果与分析

2.1 稻水象甲起源与分布

稻水象甲LissorhoptrusoryzophilusKuschel作为水稻上的主要害虫，起源于美国密西西比河流域[1,7-8]，在南美洲、亚洲(日本、印度、韩国、朝鲜)和欧洲(意大利)等水稻种植区均有发生并建立种群[1]。1988年于中国河北省唐海县发现其疫情[9-10]。目前，稻水象甲已扩散至我国23个省(自治区、直辖市)463个县(市或地区)[10-13]。图2

2.2 稻水象甲在国外的传播、扩散路径

在南美洲稻水象甲以两性生殖繁殖种群[14]，100年后，该种群已扩散至北美洲稻作区[15-16]，1950年后期，稻水象甲孤雌生殖种群于北美洲发现[7]，1976年在日本发现稻水象甲孤雌生殖种群[17-18]，1986年稻水象甲传播蔓延遍及整个日本群岛[17]，1988年孤雌生殖种群传播到朝鲜、韩国， 2004年入侵到意大利[18]。

2.3 稻水象甲在我国的传播、扩散

齐国君等[10]把稻水象甲入侵划分为零星扩散和快速扩散2个阶段，且位于铁路/公路附近的疫区(稻区)可能是导致稻水象甲在我国快速传播的主要原因；田春晖等[19]认为，我国北方稻作区的虫源地是河北和丹东，以河北唐山为疫区中心点，向东北方向稻水象甲入侵辽宁葫芦岛，向西北和西南方向分别入侵天津和北京稻作区等；丹东稻作区的虫源(稻水象甲)向西南、东北入侵辽宁稻作区，向西北则入侵到吉林稻作区。而在辽宁本溪、铁岭稻作区的虫源向北入侵吉林省，辽宁铁岭及沈阳稻作区的虫源入侵内蒙古通辽。Mohammad和 Godfrey认为[8]，稻水象甲于1988年由韩国传入中国，以中国浙江稻作区为中心，稻水象甲每年以36 km速度向西南沿海和东北方向向外传播扩散。虫可通过稻秧、稻草、稻谷及相关工具向外传播扩散，故早季稻区与该虫的传播扩散关系密切[14,20-21]。

图2 稻水象甲国内分布(广东省农业科学院植物保护研究所齐国君提供)Fig. 2 Domestic distribution of rice water weevil (Plant Protection Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences Provided by Qi GuoJun)

在稻水象甲入侵传播过程中，其可凭借寄主，从河北、天津及山东东营等稻作区向西传播，自辽宁稻作区向西入侵内蒙古，吉林向北、向西依次入侵黑龙江、内蒙古[22]；受寄主限制，山东东营稻作区的虫源很难入侵到其他稻作区。还有研究认为稻水象甲可通过飞翔、借助风、雨、水流、稻苗、稻种及交通工具等进行短距/远距离2种扩散方式且其入侵扩散途径具有多样性[10, 14, 23]。其远距离传播扩散以人为、交通工具传带为主[24]，Chen等[14]推测出稻水象甲可能通过4种路径入侵中国，路径一：稻水象甲以“稻苗”的方式，从日本入侵中国河北省唐海县；路径二：稻水象甲借助气象因素(风力)，从朝鲜入侵中国辽宁省丹东市；路径三：稻水象甲以中国台湾-浙江轮船的方式入侵浙江省；路径四，稻水象甲随交通工具或迁飞从朝鲜入侵到中国吉林省吉安县。近距离扩散主要依赖于自身的爬行/飞行移动、随风/水漂移的自然扩散[20, 25]，如江西省湘江涨水是导致稻水象甲短距扩散的主要原因[26]，而湖南省该象甲短距扩散并非是自然水流所致[27]；也有调研表明，宁夏疫区稻水象甲的传播扩散与稻田的灌渠及排水系统没有确定关系[28]；有研究认为在新疆疫区稻水象甲短距离传播扩散是水稻移栽期所致[29]。

2.4 稻水象甲传播、扩散遗传学

2.4.1 稻水象甲的遗传多样性

国内外学者利用现代分子技术对稻水象甲的遗传变异、起源、入侵、扩散等种群遗传等问题进行了研究。遗传多样性指种群内部的遗传差异水平，反应物种适应环境的能力[30]，遗传多样性高低往往取决于该昆虫对外界的生存、适应能力，是适应自然环境因子变化的重要条件，故种群遗传多样性越丰富，则适应环境因子变化能力越强，越容易传播扩散[31]。

生物入侵种群一般由入侵种少数个体发展而来，故入侵物种(种群)具有明显的“奠基者”效应，遗传多样性会降低。贺华良等[27]利用ISSR分子标记、线粒体COⅠ基因、ITS 序列的差异分析了湖南省17个地理种群，其COⅠ基因序列、ITS序列之间均无显著差异，COⅠ基因和 ITS2 序列不适用于研究省内稻水象甲种群遗传多样性。在对具有孤雌生殖特性的稻水象甲进行遗传多样性分析时，常用的COⅠ和 ITS 序列可能对较小地域范围的种群并不适宜，建议选择基于全基因组水平分析的分子标记，如SSR、ISSR、AFLP、RAPD 等，将更有利于解析各地理种群之间的亲缘关系。为此，我国学者利用ISSR、AFLP、RAPD 等技术，针对不同地理稻水象甲种群的遗传多样性进行再次研究分析。柳青等[32]利用ISSR技术分析了我国13个省28个地区稻水象甲样本的遗传多样性，其认为国内(南方稻区)稻水象甲遗传结构复杂、异质性较高，源于北方稻区的可能性较大，其可能是随贸易交通工具人为传入[32]。王小武等[33]通过RAPD技术对西北及其典型稻区稻水象甲遗传特性进行了分析，研究表明，伊犁地区稻水象甲来源于东北吉林省或黑龙江省可能性较大，而乌鲁木齐米东区和五家渠2个地理种群可能来源于我国其他稻水象甲发生区。从发生时间顺序上看，新疆伊犁和米东区稻水象甲同时发生，从不同区域同时传入，新疆稻区4个地理种群属同一来源的可能性更大。李志强等[34]通过RAPD技术亦探明了北方稻区稻水象甲种群遗传特性，认为北方稻区，辽宁绥中地理种群与辽宁本省其他种群遗传差异较大，除绥中地理种群外其他地理种群间的遗传差异较小，辽宁省的稻水象甲来源不同，其中绥中地理种群具有独立的来源，而其它种群为同一来源；从入侵时序上看，其为同一来源的可能性最大。按“邻近相传”的基本原则[19]，20世纪80年代，中国河北唐山及秦皇岛(毗邻绥中)、朝鲜(与东港相邻)均报道稻水象甲的危害，1992 年东港最先报道稻水象甲疫情，次年，绥中、辽南地区出现稻水象甲危害，辽东(除绥中外)和辽宁西部稻水象甲种群均具独立来源。从寄主种类、分布情况及地理信息来看，因受特殊的地理环境阻止了绥中种群向东入侵。

2.4.2 稻水象甲传播和扩散的生理学、生化机制及其环境影响因子

从昆虫生理学角度而言，稻水象甲入侵扩散到新环境需要克服温度差异、入侵地用药种类和水平及寄主植物毒性等不利因素，而解毒酶代谢系统、嗅觉系统和信息素感受系统[35]，在稻水象甲传播入侵过程中具有重要作用。如Yuan等[35]研究发现，刚羽化的稻水象甲取食禾本科植物后，体内解毒酶相对表达量均有所升高；在亚致死温度0℃，43℃下稻水象甲体内与适应外界(环境)温度变化所需的G蛋白相对表达量(水平)差异明显。

从昆虫行为学的角度而言，稻水象甲以爬行、游泳和飞翔等3种活动方式为主，其迁移扩散依赖气流和水流运行[36]，故迁飞行为在其入侵传播过程中具举足轻重的作用[8,14, 20-21]，影响稻水象甲扩散(迁飞)的外在因素主要有营养、光照和温湿度等。如王刚等[37]和何江等[38]借助飞行磨系统对稻水象甲进行飞行能力测试，结果表明，在光照100 lx、温度25℃时其飞行能力最强。由于在自然条件下，不断变化的光照强度、湿度、温度以及气流对稻水象甲迁飞活动的影响是交互的、叠加的，稻水象甲在室内环境飞行活动远没有室外复杂。稻水象甲成虫的实际飞行能力与室内测试结果可能存在一定的差异。王刚等[36]研究仅在一定程度上反映了温度与稻水象甲飞行能力之间的关系，为以后对稻水象甲的飞行规律和机制研究提供一定的理论基础。翟保平等[24]发现我国双季稻区该虫具卵子-飞行共轭现象，飞行肌和卵巢的生长发育随季节变化而改变，这是由于肌动蛋白和肌球蛋白减少所致。

2.5 稻水象甲适生性风险

稻水象甲由于个体小，隐蔽性较强，往往在爆发时才被发现。稻水象甲作为我国对重大大检疫对象之一，对其进行风险分析以建立早期的预测预警体系，采取科学的防控策略，快速遏制稻水象甲的扩散蔓延对我国优质稻米生产安全和生态安全的意义重大[39]。稻水象甲成功入侵新的栖息地，能否建立种群取决于入侵地的气候、资源及与本地物种的互作等一系列生物和非生物因素[40]，适生性风险分析则是稻水象甲风险分析的主要研究内容。目前，适生性风险分析主要是根据稻水象甲在原产地和入侵地的分布、气候环境条件以及传播扩散的生物特性等，通过模型分析稻水象甲在研究地区的适生范围和适生程度[41]。

毛志农等[22]用CLIMEX系统预测了稻水象甲在中国地理分布范围(连续分布区域的北界和西界)。北界在黑龙江的鹤岗和哈尔滨，吉林的前郭尔罗斯和长岭，内蒙古的林西、苏尼特右旗、百灵庙和阿拉善左旗以及甘肃的景泰一线；西界在青海的民和，甘肃的临夏，四川的马尔康、九龙和盐源以及云南的丽江和贡山一带。龚伟荣等[11]利用Arcview分析预测了华东、西南、西北(除新疆)、华中、华南、华北等29个省(自治区、直辖市)的稻水象甲适生分布范围，在中国，稻水象甲最适宜分布范围大体在N:16.53°～26.73°、E:97.85°～116.75°，潜在适宜分布范围为N:22.98°～48.00°、E:88.88°～132.96°；齐国君等[10]利用MAXENT生态位模型和 ArcGIS对稻水象甲在中国的适生程度进行了再分析和预测，结果表明，90%以上水稻种植区均适合稻水象甲生存，其在中国的适生区广泛，高度适生区域主要集中分布在华中及华南稻作区，少量分布在环渤海湾一带，适生区分布在东北稻作区(单季早熟)，华中和华南稻作区(双单季)。此外，在冀、鲁、豫、陕、晋、宁、新、甘、藏、川、蒙等部分地区也是稻水象甲适生区[10]。丁新华等[42]利用MaxEnt模型与Arc GIS软件对稻水象甲在新疆的潜在分布及适生性进行研究，结果表明，稻水象甲在新疆的高适生区包括北疆昌吉州中部、伊犁河谷中部和乌鲁木齐北部、博尔塔拉蒙古自治州中部及塔城地区西部的部分区域；适生区包括乌鲁木齐中部、伊犁河谷北部及东部、博尔塔拉蒙古自治州中部及东北部、塔城中部及东部、克拉玛依、阿勒泰南部及中部、吐鲁番西部、哈密中西部、阿克苏地区中部及西南部和克孜勒苏柯尔克孜自治州东北部的部分区域；低适生区则包括阿勒泰西部及东部部分区域、塔城东北部部分区域、昌吉东部部分区域、吐鲁番中西部及哈密西部部分区域、巴音郭楞蒙古自治州北部及阿克苏中部部分区域、克孜勒苏柯尔克孜自治州东部及喀什东北部部分区域。

2.6 稻水象甲综合防治

2.6.1 防治指标

关于稻水象甲防治指标的研究的报道并不多，白义川等[43]研究显示，稻水象甲防治指标为27.29%，且稻水象甲对水稻的食害叶率是造成产量损失的直接原因；汪志和等[44]、狄雪塬等[45]研究发现，稻水象甲主要影响水稻有效分蘖从而造成水稻减产；丁新华等[46]研究表明，稻水象甲经济防治阈值为5.82头/ m2。

2.6.2 化学防治

化学防治是控制稻水象甲种群扩散与蔓延的最有效方法[14，47]。1988年自稻水象甲入侵我国以来，共计有60余种杀虫剂用于防治稻水象甲，针对稻水象甲不同发育阶段和生活习性如越冬场所、苗床，我国已经制定出了防治阈值和杀虫剂施用措施[48]；当越冬场所、苗床和稻田虫口密度超过经济阈值时，使用氯虫·噻虫SC、嗪20%氯虫苯甲酰胺SC、1.5%除虫菊素AS等药剂防治成虫[49]。

2.6.3 农业措施

稻水象甲的发生与水条件的关系密切[14，36]，合理的水层管理，适时排水晒田和重晒田以及延迟移栽期，有利于抑制稻水象甲种群的发生[29，48]。

2.6.4 物理措施

黑光灯可以有效的控制越冬代稻水象甲的迁徙[14,48]；为防止稻水象甲成虫活动期随灌溉水传播蔓延，在发生区稻田的出水口设置拦截网(孔径小于或等于0.5 mm)限制稻水象甲传播[49]。

2.6.5 环境友好型防治

球孢白僵菌对迁徙期间的越冬代种群具有显著的防效[48]；YS03菌株对稻水象甲成虫具有显著的拒食作用[50]；王小武等[51]研究表明，1.5%除虫菊素AS、6%乙基多杀菌素SC和7.5%的鱼藤酮EC对稻水象甲成虫具有较好的防效；于凤泉等[52]认为部分植物源杀虫剂(印楝素、烟碱、苦参碱)对稻水象甲均有一定的防治效果，但其防效较低，而菊酯类药剂对稻水象甲成虫的防治效果较高；不同球孢白僵菌菌株间的杀虫特异性也存有差异[53-54]。

3 讨 论

入侵昆虫的传入途径一般划分为侵入、定殖、适应及扩展4个阶段[13]，传入是入侵昆虫(稻水象甲)入侵的第1个阶段，分析稻水象甲的传入风险，应考虑稻水象甲现有分布、自然环境、可能的传入途径、来源国的经济贸易情况以及口岸截获记录等[39]。

因稻水象甲虫体较小，很难对其进行标记和回捕，直接观测稻水象甲的传播蔓延过程难以实现。而且，已有研究证实了我国稻水象甲地理种群均属孤雌生殖，种群之间无遗传交流，只有群体物理混合[34]。利用现代分子生物技术(如SSR、ISSR、AFLP、RAPD)研究稻水象甲不同地理种群的遗传差异，综合考虑其始报道疫区的时间及发生量的差异性，从而推断其在我国入侵机理，结合寄主种类和地理信息探明其传播途径，对于其传播蔓延措施的提出具有重要意义[34]。

稻水象甲成功入侵新的栖息地，能否建立种群取决于入侵地的气候、资源及与本地物种的互作等一系列生物和非生物因素[40]。适生性风险分析则是稻水象甲风险分析的主要研究内容。目前，适生性风险分析主要是根据稻水象甲在原产地和入侵地的分布、气候环境条件以及传播扩散的生物特性等，通过模型分析稻水象甲在研究地区的适生范围和适生程度[41]。

4 结 论

4.1 综述了稻水象甲等入侵昆虫，研究气候、环境和土地利用等变化对稻水象甲入侵的影响，需深入研究稻水象甲生态适应性和传播机制等入侵生物学、生态学。

4.2 分析从景观尺度、农田微生态有情不同尺度上的生态因子对稻水象甲的定殖、扩散、危害等影响，揭示出了稻水象甲种群定殖、扩张与不同生态环境的相关性。

4.3 从分子生物学角度，利用生物信息学等技术，研究稻水象甲对环境适应性进化机制；稻水象甲两性生殖和孤雌生殖的转换机制；鉴于肠道微生物在昆虫生长发育、解毒代谢以及免疫调节等生理过程中的诸多功能；着重研究稻水象甲与其共生微生物的种间互作机制。

4.4 开发更加准确、便捷的稻水象甲监测预警技术。

4.5 积极发展化学农药替代技术，为稻水象甲绿色防治提供技术和产品支持。