改变人类进化史认知的5具头骨

琳达

研究人员为人属增添了四名新成员：南非的纳莱迪人、亚洲的丹尼索瓦人、印度尼西亚的佛罗勒斯人，以及2019年在菲律宾发现的卢祖斯人。在提取和分析古代DNA以及保存的蛋白质方面的进步已经创造了能够确定个体和物种之间关系的分子水平工具。

许多新的研究涉及对化石碎片或遗传密码的高科技分析，但没有一颗牙齿、一块指骨碎片或一台闪闪发光的实验室设备能像头骨那样吸引研究者的注意力。

蒂宾根大学的古人类学家卡特琳娜·哈瓦蒂说，头部尤其是脸是我们最常接触的部位，通常也是我们自我认同的部位。2019年她在《自然生态与进化》上发表了一项关于人脸进化史的研究。

她说：“头骨化石不仅能向科学家们传递有关该物种的大量信息，而且还能给人一种即时、直观的印象，让人知道一个人活着的时候会是什么样子，因此更容易激发科学家和公众的想象力。”

坦率地说，这就是问题的症结所在。

苏黎世大学的人类学家克里斯托夫·佐利科夫警告称，“头骨化石与生活在数千年甚至数百万年前的个體之间的联系，甚至会让专业人士误入歧途。我们的思维模式就像商店橱窗把我们和人体模型区分开来：我们通过自己的镜像和想象来看待这些头骨化石。”

当不同视角的研究人员看到同一个古代头骨时，常常会引发激烈的争论。随着新化石的发现，这些争论在21世纪变得更加普遍，它们挑战了关于人类和我们最近的祖先及近亲物种进化的传统思维。古人类学家发现的化石越多，研究这些化石的方法越多，人类进化的故事似乎就越模糊越复杂。

《人类进化口袋史：我们如何成为智人》的合著者、法国艾克斯马赛大学的古人类学家西尔瓦娜·阿克莉说：“在化石还很少的时候，很容易就能画出一条线，并显示出非常直线式的进化。现在我们有了更多的化石，我们看到进化不是那么简单，它要复杂得多，但我们没有足够的化石来了解它。”她补充道：“我们有了新的工具，我们力求严谨。我们尽力了，但一项新发现仍然可以改变一切。”

5具头骨化石的发现，每个都有各自的争议，让我们得以一窥关于人类起源的故事，看看我们已经了解了多少，还有多少尚不确定。

世界上第一个古人类？

标本：图迈

物种：乍得沙赫人

年龄：700万年

发现：中非乍得

第一次描述：2002年

这一标本是2001年在乍得北部的沙漠地带出土的，它非同寻常：在一个几乎完整的头骨旁发现了一堆骨头和骨骼碎片。研究人员将这块头骨命名为图迈，图迈在当地语言中表示生命的希望。它的，大脑大小与黑猩猩相仿，但犬齿较小，古人类的犬齿通常比我们最近的近亲黑猩猩要小。

然而，更令人震惊的是该化石的年龄。图迈的年龄在600万到700万年之间。这个时间比古人类学家认为的我们与黑猩猩的最后一个共同祖先至少要早100万年。图迈的发现意味着，我们血统的分裂比我们想象得要早得多。而且，对于许多古人类学家来说，这些特别的特征表明图迈是我们中的一员，是第一批古人类。

枕骨大孔是颅骨底部的开口，脊髓从这里出来。从开口的角度可以看出，脊椎是像四足动物那样在头骨后伸直，像两足动物那样是下垂的。

“根据重建的结果，枕骨大孔的位置表明它可以用两只脚走路。”阿克尼这样评价图迈。“直立行走是人属的基本特征之一。这个物种就在那条进化线上。”

图迈被认为是已知最古老的人族，它让研究人员看到了中新世晚期人类谱系的根源，当时我们的祖先从其他类人猿中分离出来。伦敦自然历史博物馆的古生物学家弗雷德·斯波尔说：“当头盖骨被发现时，古人类学家们看着它说‘一定是那个人。然后中新世猿类研究团体说‘等一下。”

随着中新世猿类化石的出现，整体情况变得更加复杂。例如，2019年，研究者对欧洲中新世多瑙河猿类和印度西瓦立克山区腊玛古猿的臀部和躯干分别进行了重建，结果表明它们可能至少也在尝试某种形式的两足行走。

斯波尔说：“这并不是说古人类只有两足动物。我们很可能会在中新世出现两足猿的情况下结束……我们不应该假设过去的一切都有延续至今的血统。”

佐利科夫是2005年发表在《自然》杂志上的《图迈头骨重建》的第一作者，该重建基于高分辨率CT扫描。他的团队得出结论，认为图迈与人类的关系比与猿类的关系更密切。但研究人员不太确定它是如何移动的。

佐利科夫说，“很明显，它的头骨显示出某种直立姿态和两足运动的迹象，乍得沙赫人是我们的祖先吗？我们永远不会知道！他可能是‘双足猿种群的一部分，那是进化的死胡同。”

斯波尔将图迈视为一个关键的标本，不管它是否属于我们的族谱。“颅骨的重要性是巨大的。这是一块保存完好的700万年前的化石。对其最公平的描述方式是作为最早可能或潜在的古人类。如果它不是一个古人类，它很可能非常接近。”

找一张脸，挑战时间线

标本：MRD

物种：南方古猿

年龄：380万年

发现：东非埃塞俄比亚

第一次描述：2019年

大约420万年前，第一批南方古猿——我们人类属的祖先——出现了。它们的大脑比黑猩猩稍大一些，但并不很大，而且它们是两足动物。最著名的古人类化石——320万年前的露西，是南方古猿阿法种的成员，是后来的一个成员。按照传统的思维，在非洲的大部分地区，阿法种变成了其他南方古猿物种。

许多研究人员认为，阿法种本身大约在390万年前从第一个湖畔南方古猿种进化而来。这一早期物种的部分化石曾在东非的多个地点被发现，但古人类学家无法将其与这个名字联系起来。即使是湖畔南方古猿头骨碎片化石也很少。

然而，2020年8月，研究人员在埃塞俄比亚发现了一件令人瞠目结舌的化石：一个几乎完整的湖畔南方古猿头骨。

“我们已经知道湖畔南方古猿几十年了，但这是第一次发现头盖骨，”没有参与这项研究的阿克莉说，“我们知道它的头骨非常小，只比乍得沙赫人猿大一点点。这张脸有像猩猩一样的特征，有一个很大的矢状嵴。”矢状嵴指的是沿颅骨顶部的一处骨脊，这种骨脊在下颌肌肉发达的动物身上更为明显，这些动物的下颌肌肉与嵴相连。

只有一个问题：这个被称为MRD的头骨有380万年的历史。这比最古老的阿法种化石还要早10万年。根据发现它的研究人员的说法，MRD否定了随着时间的推移，南方古猿已经进化成南方古猿阿法种的观点。相反，这两个物种似乎是共存的。

斯波尔说：“南方古猿演化成阿法种动物的观点已经被抛弃，尽管不彻底。”

斯波尔并不是研究小组的一员。对于偶然的观察者来说，这种区别可能看起来很小，但是理解南方古猿的进化过程对描绘我们自己的故事有直接的影响。

斯波尔和其他专家把重点放在最小的细节上，比如颧骨的投影角度，以便了解古人类族谱是如何发展到包括至少六种南方古猿物种，并最终包括人属的。

斯波尔说：“为了理解如何构建这棵进化树，你必须了解什么是新进化的，什么是遗传的。新头骨让我们有机会思考所有这些问题，并重新考虑所有这些‘后来的种群起源于古猿，而不是阿法种。”

他补充了一个重要的警告：MRD团队得出的两个物种重叠的结论是基于这样一种假设，即最古老的被划分为阿法种的化石——一块距今390万年前的头骨碎片——实际上属于阿法种。佐利科夫也有同样的担忧：同时拥有两个物种的解释受到只有两个标本的事实的困扰。我们如何确切地知道什么是组内和物种之间的变异？研究人员说，在发现更多的南猿和阿法种头骨之前，MRD可能只是一张漂亮的脸。

走出非洲：一个或多个

标本：5号头骨

物种：直立人

年龄：177万至185万年

发现：欧亚高加索地区格鲁吉亚

第一次描述：2013年

在格鲁吉亚，从高加索山脉以南驱车一天，就可以看到世界上最重要、最令人困惑的古人类遗址之一——德马尼西，这里是非洲以外最古老的古人类化石的发源地。

从20世纪80年代开始，研究人员发掘了数千块大约180万年前的化石。在伊特鲁里亚狼、剑齿虎、鹿和其他动物的遗骸中，伴有几种原始人类的骨头，包括部分和完整的头骨。

2000年，人们发现了一个特别强壮的下颚，最初被描述为一个全新的物种，格鲁吉亚人。然而，在2013年的《科学》杂志上，研究人员宣布他们已经发掘出了这具头骨的剩余部分，现在被称为5号头骨。有了完整的头盖骨，他们得出结论：德马尼西人是直立人的成员，是在非洲以外发现的最早的直立人。

是什么导致了研究人员不寻常的逆转？就像佐利科夫说的那样，5号头骨并不是唯一的，它有4个伙伴，而且它们看起来都很不一样。

佐利科夫参与了数项关于德马尼西人的研究，包括2006年在《解剖记录A版》发表的一项关于另一个头骨的研究。在整个古人类化石记录中，这个标本是独一无二的：这个人在死前几年就失去了牙齿，导致其无法咀嚼，可能是在他人的帮助下存活下来的。这表明在人类进化的早期，社会行为是未知的。

然而，佐利科夫作为第一作者在2013年对5号头骨的研究，引发了一场学术风暴。除了将德马尼西人重新归类为直立人之外，研究小组更进一步：他们提出，德马尼西的五个头骨之间的差异，为直立人内部存在相当大的差异提供了证据，以至于其他早期的人属物种，如非洲的能人，可以重新归类为直立人。

这是古人类学家持续时间最长的战斗中的一场新战役：早期直系人的进化，一个单一物种会随着时间的推移而转变为一个新物种吗？还是多种群、物种和亚种难以驾驭的联结、混合，有时在孤立中进化，然后再聚在一起杂交？

许多研究者都对该研究小组的结论持批评态度，其中就包括斯波尔，他在《自然》上写了一篇具有挑衅性的评论文章——《小脑袋大嘴巴》。

斯波尔重视5号头骨的重要性——“这是一个早期直立人的完美例子”——但仍然反对该团队将所有早期人属物种重新定义为直立人的“激进提议”。他指出，他們的结论基于这样一个假设：在同一岩层中发现的五个德马尼西头骨生活在同一时期。

斯波尔说：“一个水平的挖掘可以代表1万到2万年。”

能够记录5号头骨和其他德马尼西人之间的差异可能是这些化石最重要的作用。然而，这种重要性的确切含义因人而异。

我们新的开始

标本：伊尔霍德10号

物种：智人

年龄：约31.5万年

发现：北非摩洛哥

第一次描述：2017年

几十年来，传统观念认为智人出现在不超过20万年前的东非。直到一个团队对摩洛哥的一个小型化石遗址进行了再次研究。

1961年，在采矿作业中，工人们在一个山坡上挖掘时发现了一个古老的头骨。后来的挖掘发现了更多的部分化石，这个物种化石的年龄在4万到16万年之间。

最近一轮的挖掘工作始于2004年，地点名为杰贝尔·伊尔霍德，其中包括对发现的其他化石进行更严格的年代测定。结果是惊人的：这些古人类，包括被称为伊尔霍德10号的部分脸和脑壳，大约有31.5万年的历史。

2017年，研究人员在《自然》杂志上宣布，伊尔霍德10号的面部特征属于现代人类的范围。作者说，在化石记录中，摩洛哥人是最古老的智人，比人类早了10万年。首席研究员让·雅克·胡布林当时告诉媒体，这代表了我们物种的根本。

其他古人类学家认为这个团队的结论是在炒作。

古人类学家对物种、物种定义和祖先很着迷，佐利科夫说，尤其是达尔文相信在相关的种群中有更大的流动性。在杰贝尔·伊尔霍德的研究中，你可以专注于一组与智人有联系的面部特征，或者专注于与早期人类有紧密联系的其他面部特征。

伊尔霍德古人类的主要特征是低而细长的脑壳，与现代智人标志性的圆形相去甚远。但是这个领域的其他人把伊尔霍德人看作是进化过程中令人兴奋的快照。

“我认为杰贝尔伊尔霍德是智人，”阿克莉说，“我们在伊尔霍德的研究中看到的进化过程与尼安德特人的相似，我们在20万年前看到的尼安德特人并不是5万年前看到的尼安德特人。在一个血统中有进化，进化是一个连续的事件，大脑的不同部分以不同的节奏进化。”

虽然伊尔霍德化石的年代很重要，但它的位置也很重要。在距离东非数千英里的地方发现最早的智人，就像发现人类的年龄一样出乎意料。

2017年发表的一篇介绍伊尔霍德10号的论文的合著者蒂宾根大学的哈瓦蒂说：“我认为，这些证据表明，我们寻找现代人类进化的特定地理区域的旧模式，可以说是一种伊甸园式的，可能过于简单了，更有可能的是，在非洲，几个关系密切的族群为我们的血统做出了贡献，有时由于环境条件将他们分开或使他们重新相互接触。我认为伊尔霍德的摇篮不是东非，而是整个非洲。这意味着智人是一种泛非洲物种。”

欧洲早期的到来

标本：阿皮迪玛1号

物种：智人

年龄：约21万年

发现：南欧希腊

第一次描述：2019年

2018年，一块来自以色列的部分现代智人颌骨，被称为“米利亚1号”。它的历史长达19.4万年，这表明我们人类走出非洲的时间比我们以前认为的要早得多。

相比米利亚1号的普遍认可度，2019年7月《自然》杂志描述的另一种化石遭到如此多的争议，或许会令人感到惊讶。这块来自希腊的部分头骨被称为阿皮迪玛1号，是在40多年前发现的，但从未进行过严格的分析。部分原因是它是在距离另一个更完整的古人类头骨阿皮迪玛2号（尼安德特人）仅一步之远的地方被发现的。在离它如此之近的地方发现的阿皮迪玛1号也被认为是尼安德特人。

随后，哈瓦蒂和她的团队观察了两个头骨，并进行了更先进的年代测定，以确定它们的年龄。但结果甚至连研究人员都感到惊讶。

阿皮迪玛2号大约有17万年。但是研究小组得出结论，阿皮迪玛1号大约来自于21万年前，是智人：最早发现的人类证据是在欧洲，距今超过16万年。

“我們一直认为直到45000年前欧洲也是尼安德特人和他们祖先的专属领地，”哈瓦蒂说，“然而，没有内在的原因，为什么会这样。没有任何障碍可以阻止已经在近东的早期现代人类向更北的安纳托利亚和欧洲东南部迁移。”

哈瓦蒂肯定地说，阿皮迪玛1号是智人。尽管头骨只有一部分被保存了下来，但它的背部区域是现代人类独有的圆形区域。

并不是每个人都像她一样肯定。

佐利科夫说：“阿皮迪玛1号是一个难题。这可能代表了早期尼安德特人变异丢失的一个方面。它可能代表着一个消失的人类种群，没有物种归属；也可能代表智人。令人沮丧的是，它保存得如此糟糕；但另一方面，正因为保存得如此糟糕，才给了人们想象的空间。”

事实上，就在哈瓦蒂在《自然》杂志发表研究结果之前，一家只有法语版本的小型杂志发表了另一项关于阿皮迪玛1号的研究。这些作者得出结论，这块部分头骨属于尼安德特人谱系。

至于这两块化石之间的年龄差异，就连哈瓦蒂最初也认为它们是同时代的化石，直到后来的研究结果表明它们不是同时代的。部分头骨和其他身份不明的骨头碎片被保存在角砾岩中。角砾岩是砾石和随机碎片的混合物，被冲进和穿过洞穴系统，然后随着时间的推移粘合在一起。

“我们目前的假设是，这两个标本都掉进了一个竖井里，这个竖井里装满了来自洞穴不同部分的沉积物，它们混杂在一起，凝固在一起。”哈瓦蒂说。

她计划返回洞穴进行新的挖掘工作。发现更多的化石可能会让批评者的担忧平息下来——或者引发新的争论。

在这个激动人心且不确定的时期，斯波尔与该领域许多人的心态一致，准备好迎接下一个意外的化石发现。

拼合人类发展简史

在了解人类血统方面，我们学得越多，古人类学家就越想要找到答案。

根据目前的化石记录，其年龄范围大致相同；并不是所有的古人类物种都显示出来了。