金耳的学名及分类地位考证

杨林雷 李荣春 曹 瑶 李梦杰 罗祥英 杨晓君 闻绍峰 沈真辉 陆青青 子灵山

金耳的学名及分类地位考证

杨林雷1李荣春2*曹 瑶1李梦杰1罗祥英1杨晓君1闻绍峰1沈真辉1陆青青1子灵山1

（1. 云南菌视界生物科技有限公司，昆明 650100；2. 云南农业大学食用菌研究所，昆明 650051）

考证金耳的学名和分类地位的发展变化，介绍其曾使用的多个学名，最后认定刘新展等在经典分类学基础上结合分子分类学的研究成果所给出的金耳学名为(Bandoni & M. Zang) Millanes & Wedin，其隶属于真菌界fungi、担子菌门Basidiomycota、银耳纲Tremellomycetes、银耳目Tremellales、耳包革科Naemateliaceae、耳包革属Fr.。

金耳；学名；异名；分类地位

金耳是一种担子真菌，为银耳目中的一个（分）类群，寄生于毛韧革菌[(Willd.) Fr.]上，脑状的子实体以毛韧革菌菌丝和金耳菌丝组成的白色、浅黄色纤维质为内核，外包金色、橙色的金耳子实层，一般生长在以壳斗科为主的阔叶树上，以担孢子萌发生成酵母状细胞为主要萌发形式[1]。

金耳为著名食药兼用菌，药性温中带寒、味甘，具化痰、止咳、定喘、调气平肝阳的功效[2]。现代研究表明，其子实体及多糖具有明显的降血糖、抗肿瘤和增强免疫力作用，是西藏、云南地区群众所喜用的一种野生高级滋补药。其因含有丰富的胶原蛋白、多糖而成为美容养颜佳品，深受女性消费者青睐。

金耳野生资源量有限，云南省每年野生金耳的采摘量超过10吨（干），市场价格居高不下。上世纪80年代，由中华供销总社昆明食用菌研究所牵头组织攻关，实现了人工段木和袋料栽培[3, 4]，并促进了金耳的分类学研究。

金耳学名的发展变化

在1985年以前，国内的多数文献资料中，金耳的学名多源于邓叔群的《中国的真菌》一书[5]，为Retz. ex Fr.。如戴芳澜的《中国真菌总汇》[6]、中国科学院青藏高原综合科学考察队的《西藏真菌》[7]、张光亚的《云南食用菌》[8]和卯晓岚的《中国大型真菌》等著作中都采用这一学名[9]。

其实，金耳的形态解剖学特征和营养模式等分类学性状与的描述并非完全一致。1976年，黄年来提出金耳的学名应为Pers.，但此学名对应的分类群虽子实体形态解剖特征与金耳很相似，但仍与金耳存在一定差异：①其子实体干后为暗棕褐色至褐黑色；②其是以血痕韧革菌[(Alb. et Schw.) Fr.]为寄主，而非毛韧革菌；③生长在针叶树上，而非阔叶树。国内已有与此学名对应的分类群分布报道，一般生长在马尾松广东松等针叶树上，中文名为脑状银耳。因此，黄年来提出的学名未被其他学者采用。

上世纪80年代末90年代初，湖南师范大学生物系彭寅斌对中国银耳属、银耳科、银耳目进行了系统研究，并于1981年在《湖南师范学院学报（自然科学版）》发表《中国银耳属》文章[10]，提出国产金耳的学名为Schw. ex Fr.（1822）。其时，国内金耳的驯化栽培和开发利用研究兴起，迫切需要给予国产金耳一个准确的学名及分类地位。为此，彭寅斌于1986年专门在《食用菌》杂志上发表《金耳学名问题》，详细论述了学名在国产金耳上使用的不合理性，并在分析子实体皆为异质型的3个学名Pers.（1822）、Schw. ex Fr.（1822）和(Berk) Massee （1880）分别对应的分类群的形态解剖结构特征、生理营养特征和自然分布等特征的基础上，提出我国金耳可能与北美类群相似，用Martin和Lowy的资料作依据，可以定作Schw. ex Fr.的结论[11]。此后一段时间，许多从事金耳驯化栽培和开发利用的学者都接受此观点[12, 13]。然而，国产金耳的生物学特征与所描述的分类群特征仍有较大差异。

1990年，昆明植物研究所研究员藏穆和加拿大学者Bandoni R. J.以大量中国四川、云南和西藏产金耳标本为研究对象，全面系统地描述了国产金耳的形态解剖学分类特征，并将其与已报道的银耳属中寄生于韧革菌的具异质型子实体结构的另外5个分类群Schw. et Fr.、Pers.、Moller、(Bers.) Board. Galt.及(Berk.) Massee的分类特征进行比对分析，认为国产金耳与这5个已知分类群都存在差异，是一个未被描述过的新分类群。1990年，Bandoni R. J.和藏穆在《Mycologia》杂志上发表《On an undescribedfrom China》论文[14]，将国产金耳建立为一个新的种Bandoni & Zang, sp. Nov.。该论文的发表使得人们全面了解了国产金耳分类群的分类特征，并得到国内外学者的一致认同，国产金耳才有了新的学名：Bandoni & Zang（1990），此后诸多学者在其研究报道中都使用此学名[1, 15-20]。论文还指出该物种已由刘正南等实现人工栽培。

金耳分类地位的发展历程

在国产金耳学名的发展演变过程中，大家曾一致认为金耳是银耳属Fr.中的一个物种。但早在1816年，Fries就根据子实体的同质型或异质型特性，建立了子实体为异质型的新属，以区别于子实体为同质型的属的其他物种。现代研究表明，异质型子实体往往是由寄生真菌和寄主两个物种的菌丝共同构成的，而同质型子实体只由寄生真菌一个物种的菌丝构成。虽然Fries建立了属，但他在后期文献中也是经常混用。关于属是否成立，没有得到普遍认可。以后的学者，有的使用此属名，有的不使用，从而造成了这些具异质型结构物种的同物异名现象，有时在属中，有时在属中。1983年，黄年来在《金耳菌种分离法初步研究》一文中使用的金耳学名为Schw. ex Fr.，但他也指出：“若依本人的看法，应把金耳的学名改为（Schw. ex Fr.）Huang, Comb. Nov.更为合适”。

近年来，随着分子生物学技术的迅猛发展，分子分类学特征为解决经典分类学中遇到的难题提供了丰富的证据，为分类学发展注入了活力，提供了解决方案。2011年，西班牙学者Millanes A. M.联合卢森堡、瑞典学者共同发表论文《Phylogeny and character evolution in the jelly fungi（, fungi）》[21]，运用rDNA的3个基因nSSU、5.8S和nLSU的序列构建系统树，发现属的42个物种中，具有异质型子实体的3个物种单独形成一个小群，归入Fr.（耳包革属），与其他39种加以区分。

2015年，中国科学院微生物研究所刘新展博士联手荷兰和国内学者发表《phylogeny of tremellomycetous yeasts and related dimorphis and filamentous basidiomycetes reconstracted from multiple gene sequence analyses》论文[22]。运用7个基因序列构建银耳目及相关分类群的系统树，证明具有异质型子实体的银耳属物种与同质型子实体的物种在遗传上具有明显差异，独立成一小群。该论文同时建议要依据分子的特征，升级银耳目的系统分类。

2016年刘新展博士又联合荷兰、德国、俄罗斯、美国、西班牙、瑞典和国内学者发表《Towards an integrated phylogenetic classification of the》论文，通过7个基因序列构建的系统树，表明银耳属中具有异质型子实体的5个物种及自然地归为aurantia一群，明确指出这一群将被看作是一个属，而属名Fr.是可用的[23]。该论文接受金耳为一个独立的物种，并认为Bandoni R.和藏穆使用的种加词（aurantialba）是有效的，将银耳属中具有异质型子实体的5个物种都组合到Fr.属中。对金耳的学名和分类地位同意Millanes & Wedin[21]的处理意见，由此形成了国产金耳的新学名：（Bandoni & M. Zang）Millanes & Wedin，同时也就生成了金耳的主要异名：Bandoni & M. Zang。

此外，该论文进一步提出建立新科Naemateliaceae X. Z. Liu, F.Y. Bai, M. Groenew. & Boekhout, fam. nov.，选定Fr., Obs. Myc. 2: 370. 1818.为模式属，另含一个新属X. z. Liu, F. y. Bai, M. Groenew.。

综上，在经典分类学基础上，刘新展等[22, 23]结合分子分类学的研究成果，对银耳纲综合系统分类给出的金耳的学名及分类地位如下：

界：真菌界 Fungi

门：担子菌门 Basidiomycota

纲：银耳纲 Tremellomycetes

目：银耳目 Tremellales Fr.

科：耳包革科 Naemateliaceae X. Z. Liu, F.Y. Bai, M. Groenew. & Boekhout

属：耳包革属Fr.

种：金耳

金耳的学名：(Bandoni & M. Zang) Millanes & Wedin

金耳的异名1：Bandoni & M. Zang

异名2：Schw. ex Fr.

中文别名：黄白银耳，黄木耳，脑耳，黄金银耳。

其主要生物学特征：担子果大型，半球状至不定形块状，全体呈脑状，由数个深浅不一的沟槽分隔形成的肥厚裂瓣组成，高2～8 cm，直径3～12 cm，人工栽培时一般10 cm以上，少数可达25 cm，基部狭窄。干后缩小，坚硬，基本保持原型。鲜时表面金黄色、橙黄色至桔黄色，干后橙黄色至金黄色。裂瓣内层主要由毛韧革菌菌丝组成，微白色肉质纤维状，外层胶质金黄色、橙黄色至桔黄色，裂瓣厚薄不一，内实偶有中空。菌丝直径2～5.5 µm，有丰富的锁状联合，分支处有或无锁状联合，吸器丰富。下子实层菌丝或多或少呈平行状，并常常相互愈合。子实层遍生外露表层，为一宽广疏松包含着担子的区域；担子初期椭圆形至卵形，成熟时球形、近球形，稀有梨形，有时有短柄状基部，长13～25 µm，宽11～20 µm，十字形纵分隔或稍斜分隔，上担子圆筒形，长15～25 µm，稀长达100～190 µm，直径2.5～3.5 µm，顶部常膨大至6～7 µm。担孢子球形至广卵形，有小尖，近轴侧稍平直，8～13×7～10.5（µm），无色，成堆时黄色，萌发产生再生孢子或出芽生殖。子实层稀疏分布的产孢细胞以出芽形式产生分生孢子，分生孢子球形至卵形，2×3（µm）。

金耳多生长于夏秋季，在海拔1 800～3 200 m范围内生长较多，常单生或群生于阔叶林、针阔混交林中的壳斗科、桦木科等阔叶树朽木上，恒寄生于毛韧革菌（Fr.）上。主要分布于云南、西藏、四川等省，山西、陕西、贵州、湖南、福建等也有分布。

[1] 刘波主编. 中国真菌志第二卷（银耳目和花耳目）[M]. 北京: 科学出版社, 1992.

[2] 张光亚. 中国常见食用菌图鉴[M]. 云南: 云南科技出版社, 1999.

[3] 商业部昆明食用菌研究所金耳组. 金耳引种驯化、人工栽培试验报告[J]. 食用菌科技, 1984(4): 13-15.

[4] 郑淑芳, 刘平, 汪欣. 金耳人工栽培研究[J]. 食用菌, 1985(2): 23-24.

[5] 邓叔群. 中国的真菌[M]. 北京: 科学出版社, 1963.

[6] 戴芳澜. 中国真菌总汇[M]. 北京: 科学出版社, 1979.

[7] 中国科学院青藏高原综合科学考察队. 西藏真菌[M]. 北京: 科学出版社, 1983.

[8] 张光亚. 云南食用菌[M]. 云南: 云南科技出版社, 1984.

[9] 卯晓岚. 中国大型真菌[M]. 河南: 河南科技出版社, 2000.

[10] 彭寅斌. 中国银耳属[J]. 湖南师范学院学报（自然科学版）, 1981(1): 76-94.

[11] 彭寅斌. 金耳学名问题[J]. 食用菌, 1986, 3: 3-5.

[12] 黄年来, 吴经纶. 金耳菌种分离法初步研究[J]. 食用菌, 1983(6): 1-2.

[13] Kiho T, Morimoto H, Sakushima M, et al. Polysaccharides in fungi. XXXV. Antidiabetic activity of an acidic polysaccharide from the fruiting bodies of[J]. Biol Pharm Bull, 1995, 18(12): 1627-1629.

[14] Bandoni R J, Zang M. On an undescribedfrom China[J]. Mycologia, 1990, 82(2): 270-273.

[15] 黄年来, 林志彬, 陈国良, 等. 中国食药用菌学[M]. 上海: 上海科学技术文献出版社, 2010.

[16] 罗信昌, 陈士瑜主编. 中国菇业大典[M]. 北京: 清华大学出版社, 2010.

[17] 刘春卉, 瞿伟菁, 张雯. 金耳与其近似种的rDNA-ITS序列分析[J]. 云南植物研究, 2007, 29(2): 237-242.

[18] Deng Yunxia, Qu Weijing.Antioxidant Function of Extracellular Polysaccharides from[J]. Acta Edulis Fungi, 2007, 14(3): 50-52.

[19] 杜秀菊, 张劲松, 杨焱, 等. 金耳多糖的分离纯化及其化学结构的研究[J]. 菌物研究, 2013, 11(2): 152.

[20] 戴玉成, 周丽伟, 杨祝良, 等. 中国食用菌目录[J]. 菌物学报, 2010, 29(1): 1-21.

[21] Millanes A M, Diederich P, Ekman S, et al. Phylogeny and character evolution in the jelly fungi （fungi[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2011, 61: 12-28.

[22] Liu X Z, Wang Q M, Theelen B, et al. Phylogeny of tremellomycetous yeasts and related dimorphic and filamentousreconstructed from multiple gene sequence analyses[J]. Studies in Mycology, 2015, 81: 1-26.

[23] Liu X Z, Wang Q M, Göker M，et al. Towards an integrated phylogenetic classification of the[J]. Studies in Mycology, 2016, 81: 85-147.

Research on the scientific name and taxonomic status of “Jin Er”

Yang Linlei1Li Rongchun2*Cao Yao1Li Mengjie1Luo Xiangying1Yang Xiaojun1Wen Shaofeng1Shen Zhenhui1Lu Qingqing1Zi Lingshan1

（1. Yunnan Junshijie Biotechenology LCD, Kunming, Yunnan 650100, China; 2. Institute of Edible Fungi, Yunnan Agricultural University, Kunming, Yunnan 650051, China）

In this paper, the historical evolution of the scientific name and taxonomic status of “Jin Er” from China were studied and the main synonyms that had been used were introduced.Finally, the scientific name of “Jin Er” was determined to be(Bandoni & M. Zang) Millanes & Wedin, which was given by Liu Xinzhan et al., based on the research results of classical taxonomy combined with molecular taxonomy.“Jin Er” belongs to fungi, Basidiomycota, Tremellomycetes, Tremellales, Naemateliaceae,Fr.

“Jin Er”; scientific name; synonym; taxonomic status

S646

B

2095-0934（2020）04-252-05

杨林雷，男，硕士，主要研究金耳的生物学和栽培技术。

*为通讯作者，E-mail：rongchunli@126.com。