梨小食心虫的寄主定位及其影响因素研究进展

胡 仙，李 莉

(贵州师范大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550025)

寄主定位行为(Host location behavior)在“植食性昆虫-寄主植物”相互关系中具有重要生态功能和意义[1]。栖息环境的生态因素，如光、温度以及植物生境等因素都会影响植食性昆虫的寄主定位[2-3]。植食性昆虫会借助植物的化学提示和物理特征等进行栖息环境及其寄主的定位[4-6]，同时，植食性昆虫自身的生理状态和生物学习性也会影响或调节寄主定位行为的表现。性别差异导致部分昆虫对寄主挥发物质的反应有所区别。例如，同雄蛾相比，稻纵卷叶螟(CnqphalocrocismedinalisGuenée)雌蛾对异丙基甲苯(P-cymene)、十九烷(Nonadecane)的反应更为敏感[7]；雌性枣镰翅小卷蛾(AncylissativaLiu)对木枣(ZiziphusjujubaMill)枣吊挥发物的触角电位(EAG)反应明显强于雄蛾[8]；低剂量(63.4 ng)(E，E)-α-farnesene就能明显吸引雌性苹果蠹蛾(CydiapomonellaLinne)，而即使是高剂量(63.4～12 688 ng)的(E，E)-α-farnesene也不会吸引或排斥苹果蠹蛾雄蛾[9]。其次，不同日龄昆虫对寄主释放化学信息物质的反应也不同。研究显示，稻纵卷叶螟1日龄雄蛾对橙花叔醇(Nerolidol)、二十一烷(Henicosane)等物质的EAG反应显著强于3日龄雄虫，而1日龄雌蛾对十六烷(Hexadecane)的EAG反应显著强于5日龄雌蛾；5日龄的小地老虎(AgrotisypsilonRottemberg)对小地老虎性信息素的行为反应最强。此外，交配状况同样会影响昆虫对寄主化学信息物质的反应。例如未交配稻纵卷叶螟雌蛾对2-庚酮和芳樟醇的EAG反应最强，而已交配雌蛾则对己醛的EAG反应最强[7]；己酸丁酯是已交配苹果蠹蛾雌蛾的专有利它素(作用阈值为0.000 36～3 625 μg)，但对未交配苹果蠹蛾雌蛾没作用[9]。

鳞翅目(Lepidoptera)是昆虫纲中仅次于鞘翅目的第2个大目，其种群数量庞大，分布广泛，也是农林害虫最多的一个目，绝大多数种类的幼虫危害各类作物，造成严重的经济损失，尤其是卷蛾科(Tortricidae)[10-11]、菜蛾科(Plutellidae)[12]和螟蛾科[13-14]等，均被列为世界性著名害虫。梨小食心虫(GrapholithamolestaBusck)属鳞翅目(Lepidoptera)卷蛾科(Tortricidae)，是蔷薇科(Rosaceae)果树最重要的害虫之一，以幼虫蛀食寄主嫩梢和果实，造成寄主嫩梢萎蔫、枯死；果实蛀道充满粪便，最终脱落，严重影响果实的品质和产量[15-16]。该虫起源于东亚(包括中国、日本和朝鲜半岛)，目前在世界各地均有分布，我国除西藏外其余各地均有分布，尤以东北、华北、华东、西北的桃、梨等果产区发生最为普遍[17-19]，因此，我国关于梨小食心虫的研究主要集中在北方地区[20]。梨小食心虫寄主范围较广，除桃、梨外还可危害蔷薇科中的苹果、李、木瓜、海棠、樱桃、杏、梅、沙果、山楂和枇杷等多种植物[21-22]。据报道，在危害果树毛叶木瓜(ChaenomelescathayensisHemsl)的蛀果害虫中，梨小食心虫的数量约占到73%，且发生日趋严重[23-25]。一直以来，如何有效防治梨小食心虫都是研究重点，虽然利用化学试剂、性信息素防治梨小食心虫的效果比较好，但由于梨小食心虫的钻蛀性极强、成虫飞行能力强等因素，导致化学试剂、性信息素防治这2种防治方式存在许多弊端。自从人们发现可以通过对昆虫行为进行调控来防治害虫，利用梨小食心虫的行为特点特别是寄主定位方面，防控梨小食心虫也越来越受到重视。

梨小食心虫在嗅觉因素的引导下进行寄主定位，同时在视觉和机械感觉等感觉的协同作用下进一步选择、识别寄主。许多研究表明，梨小食心虫在视觉作用下定位到树势较好的寄主和较大的果实[26-27]，甚至，雌成虫还会根据寄主的颜色选择适宜的寄主部位，在野外，红色苹果比绿色苹果受害更严重[28]，而室内研究同样证明，梨小食心虫的产卵选择与颜色有关[29]；除此之外，表面具有高密度绒毛的寄主会阻碍梨小食心虫对该寄主的选择利用[30-31]。种种迹象表明，梨小食心虫在搜索、定位的过程中受到视觉和机械感受的引导，但过去对梨小食心虫寄主定位的研究依然主要集中在寄主植物的化学信号对梨小食心虫寄主定位的影响上，特别是植物挥发性化学信息物质[15]。接受化学信息的感觉器位于触角、口器、附肢、产卵器、腹部以及翅等器官中，由各感觉器中化学感受蛋白识别、运输传到中枢神经系统，经中枢神经系统整合信息后发出相应的指令，引导昆虫做出相应的行为反应。

为充分了解梨小食心虫对不同寄主的寄主定位行为特点，主要总结了梨小食心虫在不同物候期对不同种类、不同品种寄主的定位，同时还总结了影响梨小食心虫寄主定位行为的化学因素、物理因素等主要因素以及化学生态机制，最后总结了近年来国内外梨小食心虫寄主定位行为的研究现状，并对梨小食心虫行为调控技术运用于农林害虫生物防治的前景与价值进行了展望。

1 梨小食心虫寄主定位的主要表现形式

植食性昆虫的寄主定位过程包括它们对寄主及其生境的搜索、定向、接触、识别、接受、利用和适应等行为过程[2,32-35]，在这个过程中，鳞翅目昆虫的寄主定位行为主要表现为激活(竖起、摆动触角并用前足不断梳理触角，起飞)、搜索气迹(沿气流做“Z”字形飞行，逆风飞行)、定向飞行、接近气味源(绕气味源垂直旋转)以及登陆气味源等[36-39]。研究发现，梨小食心虫成虫的寄主定位表现为逆风飞向气味源、定向飞行、折返飞行、绕气味源垂直旋转和登陆等特点[27,40-41]。

1.1 成虫寄主定位

为了保证自身的取食繁衍以及后代的生存，梨小食心虫会主动搜索、定位寄主。在风洞中观察梨小食心虫对性信息素的定位行为，发现雌、雄蛾均对气味源表现出相应的行为反应：首先，离开释放笼，同时进行逆风飞行，并伴随不断折返飞行，这种折返飞行在接近气味源时表现出较高频率(如接近气味源200～233 mm时，折返飞行频率可达1次/s)；随着减速飞行，接近气味源后开始绕气味源垂直旋转，之后接近或登陆气味源[27,42-43]。梨小食心虫成功登陆后在寄主表面爬行，并用腹部末端轻轻敲打寄主表面对寄主进一步识别[44]。同样地，LU等[41,45]利用自制风洞研究发现，桃枝、梨枝及成熟梨果均能引起雌、雄成虫逆风飞行，但几乎只有雄蛾接近距离气味源10 cm以内并成功登陆成熟果实。

1.2 幼虫转主危害

大多数鳞翅目昆虫善于飞行，主要是以成虫进行寄主及其栖息环境的定位与种群扩散，但有的种类也会有幼虫转移寄主的现象，它们会离开成虫选择的产卵点，通过吐丝[46]或爬行等方式来寻找新的、更适宜的寄主植物。尤其是当食物资源缺乏或栖息环境恶化时，有的鳞翅目幼虫会主动觅食[47]、转主危害[48]；同时，也可以避免种内竞争、天敌侵袭等不利条件[49-50]，或是对雌性成虫产卵选择未达到最优状态的补偿[51-53]，从而实现对寄主及其栖境的最大化适应。许多研究表明，梨小食心虫雌成虫产卵位点的选择往往决定了其幼虫的取食等行为范围，如梨小食心虫雌成虫大多将卵产在寄主嫩梢叶片背面或正面，而幼虫蛀入点就集中在这些嫩梢上的叶柄基部，但是，当嫩梢髓部被幼虫取食尽后，幼虫将从受害嫩梢转移到新的嫩梢危害。在危害果实时，幼虫从果萼或果梗进入，蛀食危害，待果实内部环境恶化变得不宜生存时，它们会主动转移到临近果实继续危害，直到完成幼虫期发育[28,54-56]。

2 影响梨小食心虫寄主定位的主要因素

同绝大多数植食性昆虫一样，梨小食心虫寄主定位时主要借助嗅觉识别寄主植物释放的挥发性化学信息物质，特别是在远距离搜索、寻找植物及其栖息环境过程中；当近距离接触时，又会通过嗅觉、触觉、味觉和机械感知等方式来进一步选择和利用寄主植物[33]。有的寄主植物会散发特异性的气味物质，是植食性昆虫寄主定位过程中的重要线索[57-60]；但植物的形态、颜色和表面物理结构等物理因素也扮演着重要角色，尤其是在近距离识别寄主的过程中[4,58]。除此之外，昆虫自身的行为节律、性别差异与生理状态等因素也与寄主定位行为密切相关。

2.1 梨小食心虫的生物学习性

2.1.1 梨小食心虫的发生规律 梨小食心虫的分布范围极广，由于受到各地区气候等因素的影响，梨小食心虫在各地发生代数及规律不同。在我国北方地区年发生1～3代[61-62]，而南方地区年发生3～7代[63-65]，通常1～2代发生较整齐，第3代后发生期无明显间隔，世代重叠严重[66]，而且温度、日照时数、降水量等生态因子也影响着梨小食心虫的发生，如在平均温度较低、日照时数较短、降水量少的年份，其发生量明显较少[66]。幼虫以蛀食寄主新梢、果实造成危害，第1～2代幼虫主要危害桃的嫩梢，一般1头幼虫可危害1～4个新梢；第3代以后主要危害梨和苹果的果实，受害果实常有1～3头幼虫蛀食，严重时幼虫还会转果危害[66]。

2.1.2 性别与交配状态 性别和交配状态也会影响梨小食心虫的寄主定位。由于大多数鳞翅目昆虫雌雄两性的飞行能力不同，导致不同性别成虫定位寄主的表现不同，一般情况下，雌成虫(特别是已交配雌虫)的飞行能力较强，如亚洲型舞毒蛾(LymantriadisparLinnaeus)[67]怀卵雌成虫飞行能力强于雄成虫，而这种差异会导致雌雄成虫的交配策略有所区别，雄成虫主要在栖息地内活动，交配策略采取就近原则，即雄成虫搜索寄主的范围小于雌成虫。其次，由于飞行活动会使雌虫终身繁殖力降低，故雌成虫会在交配点和扩散点产相应比例的卵以保证终身繁殖力，即采取混合迁移策略[68]，大约20%的雌成虫通过长距离飞行或者飞行之前先产30%的卵以降低扩散风险[69]。而且，雌雄两性的定位靶标有所不同，雌成虫定位寄主的目的是为了锁定适宜交配、产卵或后代繁衍的场所，所以在近距离寄主定位时，同时评估寄主气味特征和表面物理结构特征等；而雄性的主要目标是寻找雌性进行交配，因此，雄性定位寄主主要受寄主挥发物质和雌雄信息素的引导[70]。

2.1.3 梨小食心虫成虫产卵习性 梨小食心虫产卵过程中，会伴随着对寄主的定位、识别等行为，特别是寻找产卵位点和识别产卵地点的时候。梨小食心虫雌、雄成虫在羽化后第1天即可发生交配，第3天达到交配高峰期，且多发生在16：00—22：00，其间交配高峰多在17：00—21：00[44]，雌成虫一旦进入求偶状态，便由静止转向四周爬行，翅震动的频率加快，腹部末端微微抬起，常在原地打转直到雄虫前来与其交配，交配时呈“一”字形摆开，交配一般在10～40 min完成；成虫的产卵前期一般为1～3 d，交配后第1天开始产卵，于第3天达到产卵高峰，雌成虫产卵前向四周爬行，并用腹部末端轻轻敲打寄主表面然后产卵，梨小食心虫在每个地点只产1粒卵[44,54]，在产卵高峰期内每天17：00—21：00的产卵量可高达总产卵量的87%以上[27]。

2.1.4 幼虫取食与转主危害 早在1966年，SUMMERS[16]研究发现，梨小食心虫幼虫在桃树整个生长季节虽主要以桃树嫩枝叶为食，但当其数量逐渐增加或枝条病变时，会转移侵害新嫩枝、果实。许多研究也证实，梨小食心虫初孵幼虫会主动偏离成虫选择的产卵点而蛀入寄主[28,71-72]。幼虫蛀食桃树新梢时，多从新梢顶部第2、3片叶的基部蛀入，向下蛀食，当该枝梢幼嫩部分被取食尽后，幼虫便从新梢中爬出，转到邻近的嫩梢上危害，一般1头幼虫危害3～4个嫩梢才能完成发育[55]；初孵幼虫多从果实的萼洼和梗洼蛀入果实，并在果实内纵横穿食，直达果心，甚至在一些种类寄主的果实中会继续蛀食种子[54-55]。

2.2 影响梨小食心虫寄主定位的化学因素

2.2.1 寄主植物次生代谢物质 植物次生代谢物质是植物次生代谢产生的化学物质，可分为挥发性、半挥发性和非挥发性3类[72]，挥发性次生代谢物质主要包括烃类、醇、醛、酮、酯、有机酸和萜烯类化合物，在昆虫寄主定位过程中起着重要作用，特别是在远距离寄主定位过程中[73-74]。梨小食心虫可以在寄主挥发物质的引导下成功定位寄主。NAJAR-RODRIGUEZ等[75]发现，桃早花期、幼果期桃枝对梨小食心虫雌蛾有显著吸引力，花后期和中果期对雌蛾的吸引力不显著；但对梨树却恰恰相反，即梨小食心虫雌成虫对早花期、晚花期的梨枝没有明显趋向，反而是成熟期的带梨果枝更吸引雌成虫。对比桃和梨两者整个物候期的挥发性物质发现，桃除晚花期外，其余时期均有ɑ-法尼烯和顺-3-己烯乙酸酯，苯甲醛只存在带花小枝和中果期带果小枝中；而梨整个生长季节中均有顺-3-己烯乙酸酯，但在花期含量最低，苯甲醛只存在于中果期以后的带梨果小枝中[41,44,56,75-77]。由此可见，顺-3-己烯乙酸酯和苯甲醛在梨小食心虫寄主定位中十分关键。如，当桃枝中顺-3-己烯乙酸酯、顺-3-己烯-1-醇、苯甲醛3种主要挥发物以4∶1∶1混合时能明显引诱到梨小食心虫[77]；PINERO等[78]也证实，桃梢挥发物顺-3-己烯乙酸酯(69.27%)、顺-3-己烯-1-醇(14.52%)、反-2-己烯醛(2.24%)、苯甲醛(13.15%)和苯甲腈(0.15%)的混合物对梨小食心虫的引诱效果最佳。

不同种类寄主的挥发性化合物质有显著差异，但同一种类寄主的不同品种挥发性物质相似，LU等[41]分别收集了成熟期新鸭梨、雪花、冀蜜、黄金、丰水、康富伦斯6种梨果实的挥发物，结果表明，冀蜜挥发物中正己醇∶壬醛∶丁酸甲酯∶乙酸丁酯∶己酸甲酯∶乙酸己酯∶丁酸甲酯∶法尼烯=1∶1∶100∶70∶7∶5∶1∶4以及黄金梨挥发物中壬醛∶丁酸甲酯∶乙酸异戊酯∶己酸乙酯∶乙酸己酯∶法尼烯=1∶100∶1∶32∶1∶2时，对已交配雌虫具有较强引诱作用。另外，桃树和梨树的所有样品中都检测到法尼烯，但是不同样品中法尼烯的种类和比例不同。此外，在不同果园中，同一品种寄主挥发物质对雌雄两性的引诱量有所差异。LU等[45]基于雌雄两性梨小食心虫对桃和梨挥发物质的EAG反应结果配制了4种气味源[果实气味-雌成虫(Fr-F)为1-己醇∶壬醛∶丁酸乙酯∶乙酸丁酯∶己酸乙酯∶乙酸己酯∶己基-丁酸甲酯∶法尼烯=1∶1∶100∶70∶7∶5∶1∶4；果实气味-雄成虫(Fr-M)为1-己醇∶丁酸乙酯∶乙酸丁酯∶己酸乙酯∶乙酸己酯∶己基-丁酸甲酯∶法尼烯=1∶100∶70∶7∶5∶1∶4；枝梢气味-雌成虫(Sh-F)为顺-3-己烯-1-醇∶顺-3-己烯乙酸酯∶苯甲醛∶顺-β-罗勒烯∶芳樟醛=4∶100∶4∶85∶1；枝梢气味-雄成虫(Sh-M)为顺-3-己烯己酸酯=100%]，并进行田间诱捕试验，结果表明，在桃园中，Fr-F和Fr-M诱捕的梨小食心虫数量多于Sh-F、Sh-M以及对照的诱捕量，而在梨园中，则是Sh-M的诱捕量最大。也就是说，在不同寄主背景下，梨小食心虫对同一气味源的反应不同。

当寄主受到损害，如机械损伤，其挥发物质也会发生改变。在离体桃梢中，检测到(Z)-3-己烯-1-醇、(Z)-3-己烯基乙酸酯、苯甲醛、水杨酸甲酯、(E)-β-辛烯和芳樟醇[77]，但在没有离体的桃梢中只检测到(Z)-3-己烯基乙酸酯和(Z)-β-辛烯[56]，可见，苯甲醛、水杨酸甲酯、(E)-β-辛烯和芳樟醇是离体桃梢中的特有成分。

2.2.2 寄主植物挥发物质与雌蛾性信息素的互作 寄主植物挥发物质可以促进鳞翅目和双翅目等目中植食性昆虫两性间的交流[79-80]。在许多鳞翅目昆虫中的研究表明，寄主植物或寄主挥发物质存在的情况下，可增强成虫对性信息素的反应。如巢蛾科稠李巢蛾(YponomeutaevonymellusLinnaeus)和苹果巢蛾(YponomeutapadellusLinnaeus)2种昆虫的雌蛾，在没有寄主的情况下，其交配行为会推迟1～2 d，而在有寄主存在时其交配行为则正常。又如，小菜蛾(PlutellaxylostellaLinn)雌蛾性信息素与芸薹科挥发物质异硫氰酸酯混合会提高对小菜蛾雄蛾的引诱率[81]；在有寄主植物挥发性物质存在时，夜蛾科黄地老虎(AgrotissegetumSchiff.)雄虫对性信息素的反应增强[82]。同样地，梨小食心虫也具有类似现象，没有寄主的情况下，其雌蛾的求偶行为也会推迟。据报道[44]，在风洞试验中，向性信息素中加入寄主挥发物质能缩短雄蛾定位气味源的时间。向梨小食心虫雌蛾性信息素中加入顺-3-己烯乙酸酯、顺-3己烯醇、反-2-己烯醛、苯甲醛和苯甲腈的混合物，能引起91%的雄蛾登陆，登陆率显著高于单独使用性信息素或寄主挥发物混合物，且登陆时间也明显缩短，若分别将5种寄主挥发物质加入性信息素中，除苯甲醛外，均起增效作用，但若将苯甲醛从5种挥发物质中去掉，会降低雄蛾登陆气味源的比例；和小娟等[20]也指出，100 g/L顺-3-己烯乙酸酯对梨小食心虫性信息素的增效作用最强，能引起梨小食心虫更为强烈的EAG反应，是单独使用梨小食心虫性信息素的1.6倍；30 μg乙酸叶醇酯制成的增效诱芯诱捕的梨小食心虫数量是单独使用性信息素诱芯的1.23倍[83]。

2.3 影响梨小食心虫寄主定位的物理因素

2.3.1 寄主形态与色彩 寄主植物的形状、大小和颜色是昆虫识别寄主的重要物理线索[84-85]。周大森等[26]发现，树势对梨小食心虫发生影响较大，盛果园梨小食心虫的发生数量高于弱果园。而从单果大小上看，果型较大的寄主被梨小食心虫危害的程度大于中小果型寄主，如较大的苹果受害率高于较小的苹果[26-27,86]。

梨小食心虫成虫在接近寄主时，会通过判断寄主颜色来选择更适宜的寄主。如，红色苹果能显著吸引梨小食心虫雌成虫[28]，并且，在田间利用不同颜色诱捕器诱捕成虫的试验也发现，红色诱集数量较多[87]，在室内研究发现，雌蛾偏嗜在黄色和绿色的产卵基质上产卵，尤其是浅黄和浅绿[15,29]。此外，幼虫也可以通过寄主植物的颜色来选择适宜生存的植物部位，通常色泽浓的果实受害程度大于色泽淡的果实[86,88]，如：颜色较浅的“美味”苹果受害程度低于颜色深的其他苹果果实[28]。

2.3.2 寄主表面物理结构 植食性昆虫接触寄主植物后，在寄主表面继续爬行，不断用触角、腹部敲打寄主表面，进一步判断是否接受该植物，这时借助触觉、味觉等感觉判断寄主，即通过触觉检测寄主表面纹理结构和绒毛密度等物理结构[3,5,87]。梨小食心虫降落植物表面后，根据寄主表面物理结构判断是否接受该植物。YOKOYAMA等[30]曾报道，用绒毛纸包装过的成熟桃果有利于成虫产卵，因为在包装过程中绒毛纸会清理掉一部分绒毛使桃果表面绒毛密度减小而容易被接受；另外，与毛桃(AmygdaluspersicaBatsch)相比，雌蛾更易在油桃(PrunuspersicaVar)上产卵；而宫庆涛等[89]在2014年的研究中指出，梨小食心虫卵在不同品种桃果上的百分比与桃果绒毛的有无和疏密程度呈显著负相关，且研究认为，寄主表面绒毛的疏密及特点是影响梨小食心虫产卵选择的首要物理因素，如梨小食心虫在油桃上的产卵量是毛桃上产卵量的40倍左右。

3 梨小食心虫寄主定位的化学生态机制

昆虫识别化学信息物质主要依赖于其高度专一、灵敏的嗅觉感受系统。昆虫的嗅觉感受系统包括化学感觉器、嗅觉感受相关蛋白以及中枢神经系统[90-94]。昆虫化学感觉器主要分布于昆虫的触角中，也分布在下颚须、翅等组织中[91,95]，不同种类昆虫化学感觉器的数量、分布、功能各不相同，甚至在同一种昆虫中也存在性别差异和组织差异；昆虫嗅觉感受蛋白可分为气味结合蛋白、化学感受蛋白以及气味受体等[89,95-96]。而梨小食心虫的化学感受器分布在触角和足、腹部等组织中，触角中的化学感受器在数量、分布上具有性别差异。随着分子试验技术的发展，研究者对梨小食心虫感受系统相关蛋白的基因进行克隆和功能进行验证，从分子层面揭示了梨小食心虫感受化学信息物质的生理基础。

3.1 梨小食心虫的化学感受器

梨小食心虫成虫的化学感受器主要分布在触角和口器上[27,70,97-98]。成虫触角上共有7种感受器：毛形感器(Sensilla trichohea，Str)、锥形感器(Sensilla basiconica，Sba)、刺形感器(Sensilla chaetica，Sch)、栓锥形感器(Sensilla styloconica，Sst)、腔锥形感器(Sensilla coeloconica，Sco)、耳形感器(Sensilla auricillica，Sau)和Böhm氏鬃毛(Böhm bristles，Bbr)。除Böhm氏鬃毛外，其余化学感受器均有雌雄二型现象。其中，毛形感器的数量最多，雄蛾触角上的毛形感器数量比雌蛾的大[27,97]，主要用于感受雌虫释放的性信息素[70,99-101]。耳形感器已被证实具有感受寄主挥发物质的功能[102-103]，在雌蛾触角中的数量显著多于雄蛾。此外，雌蛾触角中耳形感器、腔锥形感器、刺形感器和栓锥形感器的长度远大于雄蛾，这些感受器有助于梨小食心虫对交配、产卵以及生存环境的评估[97]。梨小食心虫的感受器形态与功能各异，在其寄主搜索、定位、识别等过程中协调互作。

3.2 梨小食心虫的气味结合蛋白及功能

昆虫对气味分子的感知并作出相应的反应主要包括对气味分子的识别、信号转导、信号加工处理和行为反应等步骤。气味结合蛋白是一种亲水性小分子蛋白，主要分布于昆虫的触角感受器中，一部分分布在昆虫的头、下唇须、腹和足中。主要功能是运送气味分子到达气味受体，将化学信号转化为电生理信号并启动信号传导，最终抵达昆虫的中枢神经系统[104-106]，由中枢神经系统加工、整合后发出相应的指令，进而影响昆虫的各种行为。

按照氨基酸序列和结构特征可将鳞翅目气味结合蛋白(Odorant binding proteins，OBP)分为三大类，信息素结合蛋白(PBPs)、普通气味结合蛋白(GOBPs)和触角结合蛋白(ABPXs)，ABPXs又称其他气味结合蛋白。目前，主要从梨小食心虫嗅觉系统中克隆、鉴定了28个气味结合蛋白相关基因，并对部分基因的表达组织和表达模式进行分析，其结果如下。

GmolPBPs仅特异性表达于梨小食心虫雌雄蛾触角中，在雄成虫触角中的表达量高于雌成虫并随着交配状态的改变而发生变化。GmolPBP2、GmolPBP3在雌成虫触角中的表达量较高，但GmolPBP2在雌雄触角中的表达量大于GmolPBP3，GmolPBP2、GmolPBP3在已交配的雌雄蛾触角中的表达量远高于交配前[98]。GmolPBPs异源表达和荧光竞争结合试验结果显示，GmolPBPs能特异性结合性信息素，尤其是性信息素的主要成分，其中GmolPBP2与(Z)-8-十二烯基乙酸酯和(E)-8-十二烯基乙酸酯的结合能力很强[106]，而GmolPBP3对性信息素2种主要成分结合能力很弱，说明GmolPBP2在性信息素识别过程中起着重要作用。

GmolGOBPs仅特异性表达于梨小食心虫雌雄蛾触角的锥形感器中[97-98]，分为GmolGOBP1和GmolGOBP2两类。GmolGOBP2在雌成虫触角中的表达量高于雄成虫，二者在雌成虫触角中的表达模式相似，均表现为在光期末和整个暗期具有较高的表达量[107-109]，表明GmolGOBP1与GmolGOBP2主要在光期末和暗期发挥作用，这与梨小食心虫的行为节律极为相似，即在光期末至暗期表现出较强的活动性和交配行为[110]。普通气味结合蛋白的功能主要是识别和运输寄主挥发性化学信息物质，GmolGOBP1不仅能广泛地结合寄主挥发物质中小分子质量的脂肪烷烃(特别是癸烷和十四烷)，还能与性信息素次要成分十二烷醇强烈结合；而GmolGOBP2仅能与十二烷醇强烈结合。因此，梨小食心虫普通气味结合蛋白具有识别运输寄主挥发物质和性信息素次要成分的双重功能。

目前，从梨小食心虫组织中克隆了GmolOBP1—23共23个GmolOBPs基因。分别在成虫触角、头(去触角)、胸、腹以及足等组织中表达，如GmolOBP4主要在触角中表达，GmolOBP5在头部(去触角)和足中表达，GmolOBP6在除翅以外的其他组织中均有表达，其他GmolOBPs在触角中表达[98,108,110-112]。一些GmolOBPs的表达具有性别差异和日龄差异，如GmolOBP8、GmolOBP11和GmolOBP15在雄成虫触角中的表达量较高，而GmolOBP1、GmolOBP2、GmolOBP4、GmolOBP5、GmolOBP6、GmolOBP10和GmolOBP13在雌成虫触角中的表达量高于雄成虫；GmolOBP3在1～5日龄雌成虫触角内的表达量逐渐增加，并在3日龄达最大值[98]，这一结果与郭丽娜等[113]试验发现3日龄雌虫开始产卵，产卵量达到最大值的时间是第5天的结果相吻合，这从另一角度说明了GmolOBP3可以指导昆虫寄主定位和产卵行为[110]。试验证明，大多数GmolOBPs能同时结合寄主挥发物质和性信息素成分，如GmolOBP1、GmolOBP4、GmolOBP8、GmolOBP10、GmolOBP11和GmolOBP15能强烈结合十二烷醇，尤其是GmolOBP15，与低浓度的十二烷醇强烈结合的同时与己醛和α蒎烯强烈结合，GmolOBP1能特异性结合醛类气味，GmolOBP4还能结合己醛、梨酯、苯甲醇等物质，GmolOBP8和GmolOBP11则与己酸丁酯的结合能力很强，GmolOBP6能特异性结合醛类气味，同时与(Z)-8-十二碳烯乙酸酯结合。一部分GmolOBPs仅能识别寄主化学信息物质，如GmolOBP5仅有识别寄主挥发物质的功能，强烈结合蔷薇科主要特征物质之一的苯甲醛，同时与梨酯结合[114-116]。

3.3 梨小食心虫的化学感受蛋白及功能

化学感受蛋白(Chemosensory proteins，CSP)比OBP略小，广泛分布于昆虫各种感觉器官中，具有嗅觉功能、运输化学感受器中亲脂性配体、免疫功能、调节昆虫生理节律和发育等多种功能[116]。目前，从梨小食心虫成虫组织中克隆并鉴定了17个化学感受蛋白基因，GmolCSPs在成虫头部、胸、腹、足和翅中都有表达，其中GmolCSP2、GmolCSP6、GmolCSP9、GmolCSP11和GmolCSP13在雌成虫触角中高度表达，GmolCSP7在雌成虫触角中微量表达；GmolCSP6、GmolCSP9在成虫触角中特异性表达，其余的化学感受蛋白在触角和身体的其他部位表达。在已进行功能验证的GmolCSPs中，所有的GmolCSPs与性信息素成分都不结合，GmolCSP8与小分子的脂肪醇如正己醇特异性结合，此外还能结合ɑ-罗勒烯；GmolCSP9与所有的配体均不结合，因此，推测其可能与交配、产卵等生理活动有关。

4 小结与展望

昆虫与寄主植物相互作用一直是昆虫生态学研究的热点问题。植食性昆虫寄主定位对于满足自身营养需求、找到合适的产卵部位以及保证子代的延续至关重要。对梨小食心虫寄主定位行为的研究，主要集中在其对蔷薇科寄主桃、梨和苹果的定位。研究结果显示，梨小食心虫成虫不仅能成功定位寄主植物，还会随着生长季节的变化而转移危害，这种转移不仅表现在同一寄主不同组织之间的转移，还表现为在不同寄主间的转移。通过对蔷薇科寄主的挥发物质进行检测发现，这些寄主植物的挥发物质均含有大量酯类、醇类和醛类物质，特别是顺-3-己烯乙酸酯、顺-3-己烯醇和苯甲醛[56,75]，且这些物质随季节的变化而变化。如顺-3-己烯乙酸酯、苯甲醛的季节性变化规律与梨小食心虫在不同寄主之间的转移规律相同。在卷蛾科蛀果害虫中，也常发生成虫在寄主器官之间季节性转移的现象，如苹果蠹蛾早期危害嫩梢，后期转移到膨大期和成熟期的苹果果实上，特别是膨大期果实，而引起苹果蠹蛾转移的因素主要是苹果随季节变化而变化的挥发物质，如(E，E)-α-法尼烯[117-118]；欧洲著名的葡萄害虫葡萄花翅小卷蛾(LobesiabortanaDenis & Schiffermuller)早期危害葡萄花蕾，转而危害绿色葡萄浆果和成熟期葡萄，经检测和行为验证，引起葡萄花翅小卷蛾转移危害的是不同物候期葡萄不同器官烯类物质的变化，如α-法尼烯、(E)-β-石竹烯等[119]。

对比梨小食心虫雌雄两性寄主定位的行为表现发现，梨小食心虫雌成虫对寄主的反应更为强烈，尤其是已交配雌成虫，这可能与雌成虫交配后寄主定位的动机是寻找产卵位点有关[119]。苹果气味能引起已交配苹果蠹蛾雌成虫快速逆风飞行[117-118]；木枣枣吊对已交配枣镰翅小卷蛾雌成虫的吸引力显著强于对未交配雌成虫和雄成虫的吸引力[8]；葡萄花翅小卷蛾交配雌成虫[119]和葡萄浆果蛾(ParalobesiaviteanaClemens)交配雌成虫[120]比未交配雌成虫更容易登陆葡萄嫩枝。可见，雌性个体是寄主定位过程中的重要群体[8]，相比之下，雄成虫的寄主定位显得相当被动，往往需要在雌性性信息素与寄主挥发物质共同存在时才能进行寄主定位。大多数研究显示，雌成虫是转移危害的主力军，特别是怀卵雌成虫，这有利于其种群的扩散与繁衍。

此外，梨小食心虫成虫的寄主定位还关乎后代的生长发育与繁殖。GRIPENBERG等[121]提出的成虫产卵偏好-后代表现假说(Preference-performance hypothesis)认为，植食性昆虫成虫倾向于选择在有利于后代发育的寄主植物上产卵。梨小食心虫雌成虫选择成熟桃果、梨果、梨梢及前期桃梢产卵，而梨小食心虫幼虫取食成熟桃果、梨果、梨梢及前期桃梢时，成虫生殖率和幼虫存活率均明显提高，且发育历期缩短[56]。但植食性昆虫幼虫选择寄主并不都依赖于成虫对寄主的选择，如梨小食心虫初孵幼虫会主动寻找合适蛀入点，并在食物耗尽时转果或转梢危害。在钻蛀性害虫中，幼虫转移危害的现象比较常见。苹果蠹蛾初孵化幼虫通常在寄主表面爬行找到苹果果实并蛀入[122]，在这个过程中主要受到苹果挥发物质α-法尼烯的引导，并且在α-法尼烯存在的情况下，苹果蠹蛾幼虫的运动速度会增加[123]。不同蛀果害虫幼虫发生寄主转移的龄期不同，松果梢斑螟(DioryctriapryeriRagonot)幼虫4龄时转到新梢取食[124]；而云杉小卷蛾(NeobarbaraolivaceaLiu et Nasu)幼虫3龄、4龄时从针叶转到嫩梢取食[125]。

植食性昆虫根据寄主植物的季节变化调整自身行为的策略，大大增强了对不同寄主及其栖息环境的适应性，同时也为这些昆虫的田间防控与管理增加了难度。当然，植食性昆虫与寄主植物之间的化学联系也为植食性昆虫的防控另辟蹊径。随着昆虫寄主定位行为及机制研究的快速发展，利用天然植物资源、人工合成物质(如引诱剂、驱避剂、刺激剂和抑制剂等)、物理模拟材料等调控害虫行为技术已逐渐应用于重要农林害虫的防治[6]。如利用半枯萎的杨树(PopulussimoniiCarr)枝把诱集棉铃虫(HelicoverpaarmigeraHübner)成虫[126]。根据植物特殊“指纹图谱”及昆虫的行为反应，合成对昆虫具有引诱、驱避等作用的物质。但是，目前大多数行为调控主要针对成虫，而研究也表明，幼虫会主动寻找合适蛀入点和转移危害，因此，可以根据幼虫寻找寄主这一行为特点，抓住“初孵化—蛀入、转移—蛀入”这些关键时期进行防治。将成虫行为调控与幼虫行为调控相结合，以期能更有效地防治蛀果类害虫。