潘淑勤
摘 要:现代母猪的窝产仔数、泌乳量和乳汁组成成分均发生了较大的提高,出于选育瘦肉型育肥猪的目的,高产母猪体况更瘦,采食量减少。本文阐述了影响哺乳母猪泌乳量的因素、哺乳母猪获得最大泌乳量所需的氨基酸需求量和通过预测窝产仔猪的生长速度推测母猪的泌乳量。
关键词:窝产仔猪;泌乳;氨基酸;哺乳母猪
2004-2016年,母猪的窝产仔数增加了3.4头,但是体型并未发生显著的改变。如表1所示,27年间母猪的泌乳量提高了,乳汁的组成成分也发生了改变。以培育出体型更瘦的育肥猪为目的的遗传选育导致高产母猪体况更瘦,且存在采食量更低的缺陷。
考虑到哺乳母猪和青年母猪生长、乳腺发育和泌乳对高能量的需要(表2),在充分满足高产母猪对能量和氨基酸需求的同时不造成母体储备损失成为一个值得关注的问题。
采食量减少不仅会造成哺乳母猪体重下降,还会对仔猪的生长速度和母猪的繁殖性能产生长期的不利影响(表3)。
1 氨基酸在母猪哺乳期的作用
在哺乳期,母猪会加大从血液中吸收氨基酸,以满足乳腺组织发育和乳蛋白合成的需要,尤其在泌乳高峰期,必须从血液中吸收95%的氨基酸。若母猪不能通过饲料摄入充足的蛋白质满足产奶的营养需求,那么哺乳母猪必然会动员机体组织中的储备。
哺乳母猪乳腺组织对氨基酸的吸收似乎与其乳汁中氨基酸的组成没有直接的相关性。Trottier等(1997)发现,母猪的乳腺组织对精氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸和苏氨酸的吸收量显著高于这几种氨基酸在其乳汁中的含量,这说明乳腺组织还会将这几种氨基酸用于其他生理活动。
此外,乳腺组织合成的赖氨酸和蛋氨酸还受乳蛋白合成的密切影响,但合成的缬氨酸与赖氨酸无明显的相关性。体外试验证实,乳腺上皮细胞吸收的必需氨基酸仅用于乳蛋白的合成。然而,Bequette等(2000)发现,山羊会利用肽键结合氨基酸和游离氨基酸以提高非必需氨基酸的吸收效率,从而防止泌乳量的减少。
总而言之,乳腺组织中氨基酸过多会引发多种问题或生成其他代谢产物,如在产生大量支链氨基酸的情况下,这些氨基酸会被机体用作一个潜在能量源或脂肪酸的前体。另外,在哺乳期的早期,由于肽键结合氨基酸的作用、免疫球蛋白的转移、脂肪组织的重构以及子宫的复原,母猪对氨基酸的需求量可能会受到影响。
Hurley和Bryson(2014)的研究表明,缬氨酸会被氧化成二氧化碳,亮氨酸会被转化成脂肪,这进一步证实了哺乳母猪会将氨基酸用于其他生理活动而不仅仅用于生产乳汁。
通过乳腺等离子流(Mammary Plasma Flow,MPF)乳蛋白的合成需要经历多个步骤,而乳腺组织中氨基酸的供应情况如氨基酸的供应量、氨基酸的转运和细胞内的代谢都会影响MPF。因此,明确哺乳母猪完成泌乳所需限制性氨基酸的顺序至关重要。
1.1 赖氨酸
NRC(2012)推荐,母猪在哺乳期对氨基酸需求量的估测值可以根据单头仔猪的平均日增重、窝产仔数和泌乳量进行预测,预测公式如下:氨基酸需求量=[(每天泌乳量×6.38×0.070 1-母猪蛋白动员量×0.067 4/0.868)/0.75]×1.119 7=0.025 7×平均窝增重(g/d)+0.42×窝产仔数。
有关赖氨酸需求量的早期研究都是通过评估日粮粗蛋白递级水平(graded levels)来开展的。Titton等(1996)证明,每天给头胎母猪饲喂的赖氨酸总量超过58 g,可将其随后一胎的窝产仔数从 9.6头提高至10.7头。然而,其他多项研究发现,头胎母猪每天摄入的赖氨酸数量超过其在最大泌乳量时所需的数量时,其第二胎的窝产仔数会减少。
哺乳母猪需要喂给含高水平赖氨酸的日粮以尽可能减少因泌乳而导致的氮损失量。在赖氨酸的需求量上,不同胎次的母猪并没有显著的差异,标准回肠可消化赖氨酸需求量的估测值为60 g/d~63 g/d。要进一步估测哺乳母猪赖氨酸总需求量应该根据窝内仔猪的生长速度进行,公式为:赖氨酸需求量=[0.026 6×窝产仔猪生长速度-7.549]。其他氨基酸的需要量可以根据该氨基酸相对于赖氨酸的比值来估算。
1.2 苏氨酸
早先的研究表明,哺乳母猪的苏氨酸总需求量包括母猪自身生长需要的 37 g/d~40 g/d和所产仔猪生长需要的 36 g/d~39 g/d,50%标准回肠可消化苏氨酸需要量的估测值为28 g/d或57%的苏氨酸/赖氨酸比。NRC(2012)推荐,当哺乳仔猪的日增重约230 g/d时,成年哺乳母猪的标准回肠可消化苏氨酸需要量为31.1 g/d。
Greiner等(2017)发现,母猪每天需要消耗21 g~33 g的标准回肠可消化苏氨酸。当标准回肠可消化苏氨酸与赖氨酸的比值为0.68即标准回肠可消化苏氨酸为27.6 g/d时,母猪的繁殖性能达到最佳水平;当标准回肠可消化苏氨酸与赖氨酸的比值为0.65时,窝产仔猪的日增重最佳。
1.3 总含硫氨基酸
Schneider等(2005和2006)发现,哺乳母猪的总含硫氨基酸需要量低于50%的标准回肠可消化含硫氨基酸/賴氨酸的比值,这比NRC(2012)的推荐值低53%。
1.4 色氨酸
Fan等(2017)发现,当初产母猪日粮中标准回肠可消化色氨酸与赖氨酸的比值为0.002 5时,即日粮含0.22%的标准回肠可消化色氨酸时,初产母猪将会减少体重损失量;标准回肠可消化色氨酸与赖氨酸的比值为0.002 2时,即日粮含0.19%的标准回肠可消化色氨酸时,初产母猪的采食量最大。Greiner等(2017)指出,当日粮中的标准回肠可消化色氨酸与赖氨酸的比值为0.176时,哺乳母猪平均日采食量能够达到最高水平;当标准回肠可消化色氨酸与赖氨酸的比值为0.172时,哺乳母猪断奶至发情的间隔时间最短。
NRC(2012)根据窝产仔猪的生长速度估测了哺乳母猪的色氨酸需求量。例如,当窝产仔猪的生长速度为230 g/d时,哺乳母猪每天需要9.3 g标准回肠可消化色氨酸,或者标准回肠可消化色氨酸与赖氨酸的比值为0.189。
1.5 支链氨基酸
支链氨基酸可调节母猪的血糖水平,也可当作机体的能量来源。减少母猪日粮中豆粕的含量或许可促进大脑吸收更多的色氨酸,但是可能会减少可利用支链氨基酸的含量。
有关哺乳母猪缬氨酸需要量的研究所得结果各有不同。其中Carter等(2000)和Strathe等(2016)认为,当日粮中的标准回肠可消化缬氨酸与赖氨酸的比值在0.76~1.22时,母猪的繁殖性能和所产仔猪的生长速度均无显著的差异。其他研究人员认为,当日粮中的总缬氨酸与赖氨酸的比值为0.73和0.86时,母猪的繁殖性能和所产仔猪的生长速度分别达到最佳水平。
针对哺乳母猪缬氨酸需求量进行的研究所得结果相互矛盾,其原因在于哺乳期动员组织储备的母猪与未动员组织储备的母猪对限制性氨基酸有不同的排序,前者依次为赖氨酸、苏氨酸和缬氨酸,而后者依次为赖氨酸和缬氨酸。
Krogh等(2017)发现,赖氨酸和亮氨酸是哺乳母猪的限制性必需氨基酸,因为在泌乳高峰期,乳汁提取液中的亮氨酸含量达到最高水平(51%),而预浸液(preprandial extraction)中的赖氨酸含量最高(57%)。
1.6 精氨酸
精氨酸对哺乳母猪的益处很难评估。Krogh等(2017)发现,尽管精氨酸在血浆中的水平较高,但其在乳腺等离子量中并没有显著变化。
2 能量代谢
就每千克体重所产的乳汁而言,哺乳母猪的泌乳量远高于奶牛的。过量消耗能量会提高脂肪和蛋白质的沉积量,同时采食量的减少会引起母猪体况偏瘦。
当母猪的体况偏瘦时,消耗脂质的生殖激素水平会下降,导致母猪的繁殖性能下降。我们可以利用NRC(2012)的预测方程式估测母猪泌乳和机体维持所需的能量需要量,但也要考虑用于支持该能量需要量的脂质类型。
Rosero等(2012)证明,在高温下,相比精选白色动物油脂(choice white grease),动植物混合油脂会降低饲料利用率,但是这两种油脂都会提高母猪随后胎次的窝产活仔数和繁殖性能。Rosero等(2015)发现,在哺乳母猪日粮中添加油脂可促进乳脂的分泌,乳汁中脂肪酸的组成模拟了日粮中必需脂肪酸的情况。
Rosero等(2016)在一篇文献综述中指出,母猪分娩率的提高是建立在亚油酸摄入量和随后总产仔数增加的基础之上,因为亚油酸摄入量或者每天至少摄入10 g α-亚油酸和125 g亚油酸,可以最大限度地提高繁殖性能。
3 結语
通过估测泌乳量,可用公式计算出母猪的能量需求量和乳汁中粗蛋白和赖氨酸的含量。了解乳腺的工作效率将为测定日粮赖氨酸需求量和氨基酸对赖氨酸的比值做好准备;然而,由于其他原因,部分氨基酸的需求量可能会与乳汁中氨基酸的水平不相符合。
关于脂肪和脂肪类型的最新研究详细阐明了二者对于母猪和所产仔猪生产性能的影响。此外,母猪对亚油酸和α-亚油酸的需要量也证明了母猪的繁殖需要必需脂肪酸。
由于母猪生产性能不断提高,我们需要进一步的研究来估算哺乳母猪在体重下降、维持或增重期间的营养需求,以便明确其他氨基酸相对于赖氨酸的需要量。
为了更好地了解支链氨基酸的作用及其如何影响母猪的泌乳量,我们还需要开展进一步的研究。
原题名:Energy and amino acid requirements for sows during lactation (英文)
原作者:Laura Greiner副教授(美国艾奥瓦州立大学)