葡萄越冬冻害研究现状及发展趋势

李娜，张晓煜，王静

（中国气象局旱区特色农业气象灾害监测预警与风险管理重点实验室/宁夏气象防灾减灾重点实验室，宁夏银川 750002）

中国是葡萄科（Vitaceae Juss.）植物起源地之一，有悠久的葡萄栽培历史[1-2]。近年来，随着人民生活水平不断提高，葡萄酒消费量不断增加，中国葡萄与葡萄酒产业在国际市场上发挥重要作用[3]。在中国北方，极端最低气温低于-15 ℃以北的地区需要埋土越冬，否则就会发生越冬冻害或抽干。欧亚种酿酒葡萄枝蔓可耐受-25～-20 ℃的低温，芽眼可忍受-23～-18 ℃的低温，而根系一般在-4 ℃时出现冻害，在-7～-5 ℃时则会死亡。越冬冻害频繁发生，对中国北方酿酒葡萄产业产生很大影响，导致中国北方贺兰山东麓产区、河西走廊产区和新疆产区酿酒葡萄产量低而不稳，植株缺苗断行现象非常普遍[4-7]。仅宁夏贺兰山东麓从上世纪80年代初期到2011年，历时近30年，前后共发生冬季葡萄根系严重冻害7次，发生频率基本是：3年一小冻，5年一大冻，10年左右一次特大冻害。6次冻害分别发生在1982年、1991年、1999年、2002年、2008年和2009年[8-9]。据调查，宁夏青铜峡广夏三基地葡萄园甚至出现整行缺苗率超过90%的现象，严重影响酿酒葡萄产量。1999年宁夏冻害较重，植株死亡率达20%，当年减产50%。2002年，整个贺兰山东麓的主蔓死亡率在l5%左右，广夏一基地和玉泉营农场的局部地区受冻率在l5%～40%，当年减产25%左右，2010年贺兰山东麓产区因冻害减产达60%[9-10]，2016年越冬冻害造成葡萄产量损失1/3以上。2008年甘肃各大产区出现不同程度的冻害，其中武威产区、张掖产区和嘉峪关产区的植株死亡率达到10%～70%，紫轩酒业的一、二龄幼苗几乎全部死亡[11]。新疆焉耆县7个乡镇范围内的1～3年生酿酒葡萄受冻比例为48.7%，2003、2004年冬季，该地区葡萄树80%以上冻死。2010—2011年冬季，焉耆盆地葡萄又遭受了低温冻害，越冬冻害已成为该地区酿酒葡萄产业发展的第一制约因素[12-13]。2008年冬季连续4个月无有效降水，加上1月遇极端低温和大风，造成河南地区葡萄树体抽干、开裂及冻害[14]。可见干旱可加剧冻害的发生，如2011—2012年冬季吉林省降水偏少，且无积雪覆盖，干旱增加了冻害的发生，同样河北省怀来县也因此出现了20%～50%的冻害[15]。

2009年11月11—12日，我国北方出现了大范围的降温雨雪天气，葡萄尚未进入休眠期，未来得及埋土的葡萄树遭遇大面积冻害[14,16]。除特殊年份，中国北方葡萄产区的轻微冻害几乎年年都有。

越冬冻害已成为中国北方酿酒葡萄产业发展的障碍性因素，为了摸清越冬冻害发生规律，揭示其发生的过程与机理，分析各类抗寒防冻技术措施的适用性，本文从抗寒性鉴定、冻害指标、冻害机理、预防措施四个方面，总结葡萄越冬冻害研究和防冻生产实践取得的成就以及存在的不足，提出未来越冬冻害研究和技术发展方向，以期为酿酒葡萄越冬冻害进一步深入研究和技术措施的改进提供参考。

1 抗寒性鉴定

抗寒性鉴定始终是葡萄越冬冻害的研究热点，使用低温放热分析法比较不同品种抗寒性是目前普遍采用的方法之一，植物组织在低温下结冰会伴随放热，低温放热分析是通过计算机差异热分析系统（Differential Thermal Analysis，DTA）检测、记录这种放热过程，进而分析评定植物组织抗寒能力的一种技术[17-18]，但是研究发现，综合分析LT50和斜率（致死温度系数，lethal temperature coefficient，Qlt）能够更为准确地比较植物组织的抗寒性[19-20]。介于此，高振[21]采用差热分析系统对8个品种的芽和根系进行了低温放热分析，并建立各品种芽、根系韧皮部及木质部的温度-伤害度回归方程，分析了8个品种芽、根系韧皮部、木质部伤害度为50%时温度的高低顺序，同时利用模糊隶属函数值法综合评价根系及芽的抗寒性：‘马瑟兰’根系的抗寒性最差，‘熊岳白’的最好；‘赤霞珠’‘品丽珠’‘小芒森’和‘蛇龙珠’芽的抗寒性较差，‘贵人香’和‘熊岳白’表现较好。

植物的结构和功能密切相关，葡萄根系中导管是葡萄水分运输的重要通道，利用低温处理下的叶片相对电导率来反应作物的抗寒性已有较长的研究历史。早在上世纪70年代，Lyons[21]发现，当植物遇低温胁迫时，原生质膜透性的增加而导致电解质外渗，介质电导率增加，电导率越大，受冻越严重。抗寒性与电解质外渗有关，电导率可作为抗寒性的生理指标。通过对贺兰山东麓8个葡萄品种根系进行低温处理，得到同样的结论，即：电解质的渗出率随着温度的降低呈上升趋势[22]。张倩等[23]以美洲种、欧亚种、山欧杂种、法美杂种、欧美杂种5个葡萄种群的18个品种根系为试材，利用相对电导率拟合Logistic回归方程计算半致死温度（LT50）来探究不同葡萄种群根系的抗寒能力和适应性。抗寒能力由高到低依次为美洲种、山欧杂种、法美杂种、欧美杂种和欧亚种，通过对葡萄根系组织皮层细胞和射线细胞大小、导管大小和密度等结构形态的研究得出了同样的结论。陈卫平等[24]采用超低温冷冻计算电解质渗出率的方法，在研究了贺兰山东麓的14个欧亚种酿酒葡萄在自然越冬、低温冰箱冷冻处理下的抗寒性，最差的为‘歌海娜’‘雷司令’和‘佳美’的抗寒力较强。

当然任何一种指标都不能单独作为抗寒性的判断标准，需要对各抗寒性生理指标进行综合判断[25]。葡萄枝条的生根率、萌芽率、愈伤组织产生率、电导率、可溶性蛋白，以及可溶性糖、游离脯氨酸、丙二醛、酶活性等生理指标的变化，均可作为评价葡萄抗寒性的重要指标[26]。酶活性在不同温度下的表现不同，马正君等[27]通过测定鲜食葡萄一年生枝条的酶活性，认为抗寒性强的品种酶活性相对较高，抗寒性弱的品种酶活性相对较低，酶活性随着处理温度的下降而降低，抗寒性差的品种较抗寒性强的品种酶活变化更为剧烈。因此，葡萄的抗寒性鉴定可以通过多个方面得以实现。

2 冻害指标

摸清各类作物的冻害指标是冻害的监测预警和有效防御的基础，因此学者们通过研究建立了枇杷、青枣、莲雾的冻害指标[28-30]。判断葡萄受冻程度分级标准主要是根据国家葡萄产业技术体系葡萄栽培与质量研究室提供的冻害分级方法[31]。枝条萌芽率是评价葡萄受冻或能否存活的最直接的方法，翌年葡萄总萌芽率是反应葡萄枝条受冻和“抽干”的重要指标，由于植物新梢生长量与根系养分供给密切相关，因此其能够反映出根系的受冻程度[32]。

学者们在葡萄冻害的指标研究方面也是付出了诸多的努力。戴湘艳[33]通过分析吐鲁番盆地历年冬季最低气温负积温与葡萄冻害数据表明，最低气温负积温较常年低200.0 ℃以上，日最低气温≤-20.0 ℃持续7 d，且日最低气温≤-21.0 ℃持续5 d以上，无积雪以及覆土厚度＜30 cm的葡萄会发生严重冻害。常绪正[34]也发现10月份日最低气温降至-5.2 ℃以下是准噶尔盆地酿酒葡萄树体冻害的主要原因。在宁夏，冬季极端最低气温、平均最低气温、冬季平均气温和日最低气温持续日数都与酿酒葡萄是否能够安全越冬密切相关[35]。基于此，成威[36]在宁夏永宁县做了定量化的研究，若冬季平均最低气温较常年偏低，日最低气温低于-19 ℃并持续1 d以上，则葡萄会发生轻度冻害；若有一场持续4 d以上降温天气，日最低气温达到-22 ℃且持续2 d及以上时葡萄会发生中度冻害；若日最低气温≤-24 ℃且持续3 d及以上，葡萄就会发生严重冻害。根据宁夏地方标准《酿酒葡萄农业气象服务技术规程》，20 cm土壤温度≤-5 ℃出现1 d以上，40 cm土壤温度≤-5 ℃出现2 d，将对酿酒葡萄根系产生轻度冻害；40 cm土壤温度≤-5 ℃出现2～5 d，将对酿酒葡萄根系产生中度冻害；而40 cm土壤温度≤-5 ℃出现5 d以上，将对酿酒葡萄根系产生重度冻害[37]。利用多年气温和葡萄冻害灾情资料，王连喜等[35]拟定了宁夏贺兰山东麓酿酒葡萄冻害气温分级指标：将-19 ℃作为冻害是否发生的临界温度。当极端最低气温高于-19 ℃时，不会发生冻害；当极端最低气温在-22～-19 ℃范围时，会发生轻度冻害；当极端最低气温为-24～-22 ℃，会有中度冻害发生；当极端最低气温＜-24 ℃，易发生重度冻害。而且低温持续时间越长，冻害愈严重。

3 冻害机理

葡萄的冻害机理是其抗寒性鉴定的生理基础，研究葡萄品种的抗寒生理指标对于葡萄的合理规划布局和抗寒育种、抗寒品种的评价及推广都有重要意义。葡萄冻害主要与基因、物候变化及环境因素有关，要想降低葡萄的冻害几率，必须考虑一系列复杂的综合机制[38]。艾琳等[39]经过不同低温梯度胁迫10 h后处理测定新疆北部5个不同葡萄品种根系的细胞膜透性、可溶性糖及脯氨酸的变化。随着处理温度的降低，细胞膜透性明显增加，抗寒性较强的‘巨峰’电解质渗出率变化幅度最小，抗寒性较弱的‘红地球’电解质渗出率的变化幅度最大；可溶性糖含量先升后降，脯氨酸含量总体呈下降趋势。向导等[40]利用人工气候模拟技术，模拟天山北坡6个葡萄品种历年根系冻害发生的温度条件，研究在低温冻害胁迫下，葡萄根系受冻的生理生化指标变化规律：冻害胁迫使葡萄根系的活力逐渐降低，游离脯氨酸含量先升后降，丙二醛相对含量增加。可溶性蛋白对增强葡萄的抗寒性也有着重要作用，特别对葡萄根系组织的抗寒性有重要影响[22]。抗寒性弱的品种可溶性蛋白质形成晚、含量低、降解快、降解幅度大，抗寒性强的品种则相反[41]。苏李维等[42]研究发现，葡萄在对其进行抗寒锻炼的初期，在生理上有一个适应的过程，主要表现在葡萄枝条的丙二醛含量在人工低温处理初期缓慢下降，且其含量对温度的降低而逐渐升高。另外，抗寒性强的葡萄品种在低温时过氧化物酶、淀粉酶和蔗糖酶活性增幅较大，且韧皮部的酶活性高于木质部[43]。山葡萄扦插苗在自然越冬过程中各种抗寒生理指标变化同样也存在一定的差异，且随温度的变化，可溶性蛋白质、可溶性糖、游离脯氨酸含量和相对电导率均呈现先升后降的趋势，但不同生理指标的变化幅度存在一定差异[44]。

4 防御技术

引起葡萄冻害的原因主要有冬季气温过低，积雪小、品种不耐寒、栽培管理措施不得当、覆土厚度不够等。因地制宜，选择适宜当地种植的品种是保证葡萄越冬免遭冻害的关键。王海波等[45]通过对2009年我国北方葡萄冻害分析发现，对同一品种而言，扦插苗的冻害程度重于嫁接苗，早熟品种重于晚熟品种，欧亚种葡萄重于欧美杂交种，而山欧杂交种葡萄几乎没有冻害发生。不同埋土方式所对应的冻害程度也不尽相同，温度骤降前埋土的冻害发生轻，相反温度骤降后埋土的冻害重；机械埋土果园冻害程度轻，人工埋土的果园发生重；埋土土层厚的冻害程度轻，而土层薄的程度重；埋土防寒取土位置离主干远的果园，葡萄根系冻害程度轻或根系无冻害发生；过量负载果园冻害程度重于合理负载的果园。因此要想有效预防葡萄冻害，就得从根本上“对症下药”。积累足够的能量是葡萄植株安全越冬的基础，从葡萄浆果采摘后到营养合理储备需要15～20 d的积累期，推迟采收期，容易造成树体营养回流时间不够长，树体养分积累不充足，降低树体的抗寒性[26]。俗话说“冬水灌不灌，产量差一半”，在越冬以前，可以通过冬灌来提高土壤湿度，使越冬期地温保持相对稳定，从而有效减轻冻害和抵抗冬春干旱。冬水固然重要，但是没有冬灌的情况下，只要及时埋土，至少不会发生树体的冻害。应用“沟栽法”建园，是目前预防自根苗葡萄根系冻害最有效的方法之一。将葡萄幼苗种植在深20 cm左右的浅沟中，使葡萄的主要根系分布在土温在-4 ℃以上的土层中。这一栽培方法的另一功效是葡萄枝蔓埋压在地面以下，早春的变温对其影响较小，葡萄可较晚出土，躲避早期晚霜[4]。

除了传统的埋土防寒，学者们还积极研究各种能够助力葡萄安全越冬的方法。不同的覆盖方式均能提高葡萄枝蔓温度，降低冻害率。如邓恩征等[46]发现，化纤毯与聚苯乙烯保温被覆盖方式均可以提高葡萄枝蔓附近的土壤温度、含水量，提高枝条萌芽率以及葡萄成熟时的果粒质量。潘多英等[47]发现，与普通埋土方式相比，在越冬期防寒被覆盖技术可大幅度提高表层土壤温度和湿度的同时，还可以延缓春季土壤表层升温速度。李鹏程等[48]研究表明，太空被+厚膜，棉被+厚膜，埋土+塑料膜四种方式均可不同程度提高枝蔓周围温度0.48～1.87 ℃，提高萌芽率和自根苗成活率，降低枝蔓受冻率，综合评价得出太空被+厚膜防寒效果最佳。林玉友等[49]对比分析了玉米秸秆覆盖、玉米秸秆+薄膜、草帘+大棚膜、草帘+薄膜+覆土等8种防寒方法的防寒效果，认为草帘+大棚膜是最经济、安全、方便的越冬防寒方式。石慧芹等[50]同样也发现羊绒絮片和苇帘+地膜2种覆盖方式的防寒效果明显高于埋土覆盖。

防护林带对葡萄树也有较好的防寒作用，因为冷空气遇到障碍物时便会爬升，加上树体自身的呼吸作用也会释放一定的能量，所以林带附近的温度相对较高，对临近的葡萄植株起到一定的保护作用。因此，与主风向垂直种植防护林带能够有效的降低葡萄受冻几率[51]。另外，病害常会导致葡萄植株过早落叶，严重影响枝条成熟度，降低枝芽抗寒性，加强病害防治，保证叶片生长健旺、枝条充分成熟也是提高植株抗寒性的重要措施[52]。

5 研究展望

近年来，随着科学技术的发展，葡萄冻害研究已取得很大进展，尤其在利用分子生物技术方面。但综上所述，抗寒性是受多种基因控制的遗传，要实现通过DNA重组技术获得抗寒基因植株，需提高分子生物学手段。未来，可先利用引种育种技术，引进抗寒酿造品种可兼作品种，培育出适宜当地葡萄品种，从而做到从根本上避免葡萄冻害的发生，有效降低葡萄种植成本，提高酿酒葡萄的经济效益。