不同休眠深度对草莓光合特性和15N吸收分配规律的影响

付崇毅，王 永，杨叔青，刘湘萍

（内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031）

草莓秋季感应短日照条件，植株高度逐渐降低，叶片变小，出现矮化现象，进入休眠状态[1]。草莓的休眠包括自然休眠和被迫休眠2个阶段，与其他果蔬不同，草莓在自然休眠时生长并没有完全停止，在适宜温度条件下，植株会继续长出新叶，连续开花结果[2-3]。草莓促成栽培要保持连续开花，就要保持营养生长和生殖生长的平衡，合理控制休眠。休眠过浅，草莓植株倾向于营养生长，不能连续开花、产果，出现收获断档期；休眠太深，草莓植株矮化，果实小，产量低[1]。因此，生产中为使草莓连续开花结果，一般采取适时保温、延长光照时间和赤霉素处理等措施维持草莓的“半休眠”状态以获得高产[1-2]。研究表明，草莓10月开始休眠，11月中下旬进入深度休眠，翌年1月开始休眠觉醒[2-3]。草莓一旦进入休眠，就必须经过一段时间的低温才能解除生理休眠[4]。目前，有关草莓休眠特性、休眠进程、休眠生理、休眠与低温及日照长度的关系等研究已经有较多文献报道[3-5]，对草莓休眠生理的研究主要集中在碳水化合物源库间运输特性、植物内源激素代谢、相关基因的表达等方面[6-8]，但关于不同休眠状态下草莓的生理特性差异研究较少。本文研究了经受不同低温量的草莓移入日光温室后的植株表现，分析了不同休眠深度下草莓的光合作用和15N吸收分配规律差异，旨在为草莓促成栽培的生产管理提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料及地点

试验于2017年9—12月在内蒙古自治区农牧业科学院蔬菜研究所实验室和试验场进行。供试草莓品种为艳丽（Fragaria×ananassa Duch.cv.Yanli），中熟品种。

1.2 试验处理

2017年8月30日，从蔬菜研究所试验场露地繁育的草莓苗中选取30株长势相近的定植在苗钵（规格为21 cm×26 cm）中，每个苗钵定植1株，放置于光照培养箱（MGC-300A）中进行保温处理，培养箱温度设置为25℃/20℃（白/昼），光照强度为3 000 lx，光照时间为12 h/12 h（白/昼），湿度为80%。10月15日，将培养箱中的草莓苗移至日光温室中进行管理，该处理组标记为T1。

10月15日，再从蔬菜研究所试验场露地繁育的草莓苗中选取30株长势相近的定植在苗钵（规格为21 cm×26 cm）中，每个苗钵定植1株，直接放置在日光温室中进行管理，该处理组标记为T2。

15N 标记处理：采用15N-尿素进行15N 标记，15N-尿素由上海市化工研究院提供，标记丰度为10.21%。2个处理组均在定植后第7 天进行15N 标记处理，每个处理标记10株，15N-尿素作为追肥施用，仅追施1次，每株追施0.2 g。

1.3 测定指标和方法

1.3.1 光合速率的测定 12月28日，采用Li-6400型便携式光合作用测定仪（美国Li-COR 公司生产）测定各处理植株第3 片叶（由心叶往外数）的净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）和气孔导度（Gs）。测定时间为当日的8：30、10：30、12：30、14：30、16：30，每处理测定3株，取平均值。

1.3.2 植株形态指标测定 分别于8月30日、10月15日、12月28日，取样测定各处理组的草莓叶柄长和单叶面积，取样测定的叶片为第3 片叶（由心叶往外数），重复测定5株，取平均值，单叶面积测定采用干样称重法。

1.3.3 植株15N 丰度的测定 12月28日，从15N 标记处理的草莓苗中分别随机选取3株，将其分为根系、叶片、根茎部+果实3 部分，经过105℃杀青30 min后，于70℃条件下烘干至恒重，称重，记录干物质量。烘干的植株样品粉碎后用于全氮和15N 丰度测定。

样品的15N 丰度由上海市化工研究院测定，测定仪器为ZHT-03 质谱计。

Ndf（f植物样品的肥料氮比例）指植株器官从肥料中吸收分配到的15N 量对该器官全氮量的贡献率，反映了植株器官对肥料15N 的吸收征调能力[9]。

式中，自然丰度为0.3663%。

式中，器官干重单位为g。

式中，Ndff 的单位为mg。

式中，Ndff 的单位为mg，施肥量的单位为mg。

1.4 数据分析

采用Excel 2007 软件进行数据处理，采用SAS 9.0 软件进行方差分析，采用Duncan 法进行平均数的显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同测定时期草莓叶的形态指标

由表1可知，10月15日定植时草莓叶柄长度较8月30日定植时显著降低（P<0.05）。12月28日测定，2种处理下的草莓叶柄长度均较定植时降低，且差异显著（P<0.05），与定植时相比，T1、T2 处理的草莓叶柄长度分别降低了65.12%、17.35%。12月28日测定，T2 处理草莓叶柄长度显著（P<0.05）高于T1 处理。

10月15日定植时草莓单叶面积较8月30日定植时显著变小（P<0.05）。12月28日测定，2种处理下的草莓单叶面积均较定植时小，与定植时相比，T1、T2 处理的草莓单叶面积分别减少了57.75%、13.49%。12月28日测定，T2 处理草莓单叶面积显著（P<0.05）高于T1处理。

表1 不同处理、不同测定时期草莓叶柄长、单叶面积比较

2.2 不同处理草莓的光合特性变化

2.2.1 不同处理下草莓的净光合速率变化 由图1可知，处理T1、T2 的净光合速率（Pn）日变化曲线呈单峰型，且净光合速率峰值均出现在12：30。处理T2的净光合速率高于处理T1。

2.2.2 不同处理下草莓的气孔导度变化 由图2可知，气孔导度（Gs）的日变化曲线也表现为单峰型，处理T1、T2 的气孔导度（Gs）峰值均出现在10：30。8：30—10：30，处理T1 的气孔导度（Gs）高于处理T2，12：30 以后，处理T1 的气孔导度（Gs）低于处理T2。

2.2.3 不同处理下草莓的胞间CO2浓度变化 由图3可知，胞间CO2浓度（Ci）的日变化趋势与净光合速率的日变化速率相反，2个处理的胞间CO2浓度（Ci）最低点均出现在12：30，处理T1 的胞间CO2浓度（Ci）高于处理T2。

2.3 不同处理草莓的鲜、干重

由表2可知，处理T1 的叶片、根系鲜重和干重均显著（P<0.05）低于处理T2，其中处理T1 的叶片、根系干重与处理T2 相比分别降低了24.65%、18.20%。处理T1 的短缩茎+果实鲜重和干重均高于处理T2，但差异不显著（P＞0.05）。处理T1 的根冠比大于处理T2，但差异不显著（P＞0.05）。2个处理下各器官干重占整株干重均表现为根系＞叶片＞短缩茎+果实。

表2 不同处理草莓的干鲜重比较

2.4 不同处理草莓的15N吸收和分配特性

由表3可知，处理T1 各器官中叶片的全氮量最低（为45.53 mg），处理T2 各器官中短缩茎+果实的全氮量最低（为41.72 mg）；处理T2 根系的全氮含量显著（P＜0.05）高于处理T1。处理T1 各器官Ndff、15N 分配率、15N 利用率的大小顺序均表现为根系＞短缩茎+果实＞叶片；处理T1 各器官中根系对15N 征调能力最强，叶片对15N 征调能力最弱。处理T2 各器官Ndff 的大小顺序为叶片＞短缩茎+果实＞根系，说明处理T2 各器官中叶片对15N 征调能力最强；2个处理根系的15N 分配率均大于其他器官；处理T2 各器官15N 分配率的大小顺序为根系＞叶片＞短缩茎+果实；处理T2 叶片的15N 分配率显著（P＜0.05）高于处理T1，且处理T2 叶片的15N 分配率是处理T1 的1.95 倍；处理T1 短缩茎+果实的15N 分配率为38.58%，比处理T2 高15.58个百分点，两者之间差异显著（P＜0.05）。处理T1 叶片的15N 利用率最低，为6.03%。除处理T1 叶片的15N 利用率低于处理T2外，短缩茎+果实、根系的15N 利用率均显著（P＜0.05）高于处理T2。处理T2 各器官15N 利用率的大小顺序与15N 分配率的表现趋势一致，但各器官之间的15N 利用率差异不显著（P＞0.05）。

表3 不同处理草莓15N吸收、分配特性指标比较

3 讨论与结论

在生产和研究中，通常把草莓叶的生长状态，尤其是叶柄长度作为判断草莓休眠程度的重要形态指标[1-3，6]。本试验结果表明，10月15日定植时草莓叶柄长和叶面积显著低于8月30日定植的草莓，说明露地草莓在10月15日已进入休眠状态。12月28日，日光温室中2个定植时期的草莓均出现明显矮化现象，但10月15日定植的草莓叶柄长度显著高于8月30日定植的草莓，说明前者的休眠程度较后者浅，其原因与前者定植前经受更多的露地低温有关，从而影响了草莓的休眠程度。李映龙等[6]研究发现，自然休眠过程中，低温处理时间可通过调节气孔因素和光合作用关键酶活性调控生长期草莓叶片的光合作用。本试验结果显示，休眠深（8月30日定植）的草莓净光合速率低于休眠浅（10月15日定植）的草莓。净光合速率（Pn）和气孔导度（Gs）均表现为单峰型，胞间CO2浓度（Ci）与净光合速率（Pn）呈相反的变化趋势，说明草莓休眠过程中光合作用受气孔因素影响。但在8：30—10：30，休眠程度深的草莓气孔导度（Gs）高于休眠浅的草莓，而前者胞间CO2浓度（Ci）低于后者，这可能与两者叶肉细胞的光合活性差异有关。

氮素是影响果树生长的重要元素，作为可再利用元素优先向新生器官运转[10]，同时氮素营养在植物体内的转运、分配基本随着生长中心的转移而转移[11-12]。本试验结果表明，草莓休眠程度影响对氮素的吸收、分配。在对15N 的吸收征调方面，休眠深的草莓根系对15N 的吸收征调能力最强，叶片最弱；而休眠浅的草莓叶片对15N 的吸收征调能力最强。休眠深的草莓吸收的15N 优先供应根系，分配至叶片中的15N 最少；而休眠浅的草莓吸收的15N 主要集中在根系和叶片中。在草莓休眠过程中，根系是干物质积累量最大的器官，同时也是氮素分配利用率最高的器官；而叶片的15N 分配率会随着休眠的加深显著降低。

综上分析，日光温室促成栽培生产中，冬季草莓的休眠深度会影响草莓的光合作用和氮素吸收分配，应采取合理有效的管理措施避免草莓休眠过深。