不同经营类型下毛竹林地下鞭茎结构的年龄特征

陈 操，黄海泳，龚 鸣，王 君，侯书芳，金爱武

（1.龙泉市林业改革发展中心，浙江 龙泉323700；2.龙泉市林业局，浙江 龙泉323700；3.龙泉市中等职业学校，浙江 龙泉323700；4.丽水市农林科学研究院，浙江 丽水323000）

毛竹（Phyllostachys edulis）为禾本科竹亚科刚竹属植物，全国毛竹林面积达468万hm2，占竹林总面积的72.7%，在中国森林资源中属于分布最广、面积最大、用途最多的竹种。毛竹是大型根茎型克隆植物，根茎又称为地下鞭，毛竹通过地下鞭侧芽分化萌发成为竹笋，再生长成为地上竹株（分株），而分株又孕育了地下鞭的生长，形成地上分株地下鞭相连的有机整体［1］。毛竹分株的生长有赖于良好的地下鞭结构［2］。地下竹鞭的长度、鞭龄结构和壮芽的数量对笋、材的产量和质量影响甚大［3－4］。研究材用竹林、笋用竹林和笋材两用竹林地下竹鞭的结构，对提高竹材和竹笋产量有重要意义［5］。本研究通过调查不同经营方式下毛竹林地下竹鞭结构探索其地下竹鞭结构的生长规律和基本特征，为毛竹的高效高产培育提高科学依据。

1 研究地与研究方法

1.1 研究地概况

试验地设在浙江省的遂昌和龙泉两地，属亚热带季风气候区，温暖湿润，四季分明，雨量充沛。遂昌县三仁乡小忠村，介于东经118°41′－119°30′，北纬28°13′－18°49′之间，多年平均气温16.8℃，极端最高气温40.1℃，极端最低气温零下9.9℃；无霜期251 d，降水量1 510mm，pH为4.9～5.5。龙泉市兰巨乡上圩村，位于东经118°42＇－119°25＇，北纬27°42＇－28°20＇，年平均气温为17.6℃，极端最低气温为－8.5℃，1月份平均气温为6.5℃，年无霜日263 d，年平均降雨量1664 mm，pH为4.7－5.1。

1.2 研究方法

试验设计：选取3种不同经营类型的毛竹林，分别为笋用林（Ⅰ类）：连续强度经营15 a以上，穴施法测土推荐施肥，每度有大量竹笋采收，周期性林地垦复，土壤养分条件高，经营干扰强度高，土壤均质性高。笋材两用林（Ⅱ类）：连续15 a施肥，穴施法测土推荐施肥，竹笋才收强度相对较低，其数量为笋用林的50%，土壤养分条件较高，经营干扰强度较高，为大径材型竹林，林地土壤均质性较高；材用林（Ⅲ类）：15 a前（1988年）种植，10 a（2008年）左右郁闭成林，有少量竹笋才收，成林后，采收量有所加大，近3 a开始施肥，沟施法测土推荐施肥，土壤养分条件低，经营干扰强度低，土壤异质性高。根据经营管理状况、竹笋采收、人为性鞭茎切断和伐竹等综合分析，3种营林模式分别代表了经营管理活动的高强度、中等强度和低强度的干扰作用，样地详情见表1。

表1 不同经营类型下样地环境和经营管理状况Tab.1 Plot environment and management status of Phyllostachys edulis forests under different management types

样地调查：Ⅰ类、Ⅱ类和Ⅲ类毛竹林分别选取样地4块、3块和3块，每块面积不低于500 m2。在2012年10月－2013年4月调查记录了每块样地的竹笋出土时间及数量、采收时间及数量、退笋时间及数量、竹笋地径和高度等动态变化。在2013年7－9月，每块样地内设置6 m×6 m小样方，含立竹8－12株。小样方内毛竹地下根茎采用原位全挖调查法，即挖出样方内泥土，挖掘深度至无鞭或无根为止，并尽量保证地下鞭结构的完整性。用钢卷尺计测各级鞭的长度、节间长，用量角器计测各级分枝角度，用游标卡尺计测各级根茎的直径（直径取2个相互垂直方向测量结果的平均值），记录相对应竹鞭的年龄（年龄分区为1－2 a幼龄鞭、3－4 a壮龄鞭、5－6 a熟龄鞭、7－8 a老龄鞭和＞8 a的老鞭或死鞭等5类）［6－10］，调查样方内鞭段数量（鞭段记录时，受调查样方的限制，进入或延伸出样方的鞭茎均采取边界切断处理方式）。调查结束，每个小样方内分不同年龄测定鞭茎鲜重，并分别取部分样品带回实验室在60－70℃条件下烘干至恒重，用0.000 01 g精度的天平测定含水量，并以不同年龄鞭茎鲜重和含水量加权求和计算小样方内鞭茎生物量。

1.3 数据处理

使用Microsoft Excel 2010制图，利用DPS统计分析软件14.10对不同经营类型中的毛竹地下鞭茎的生长参数、生物量参数进行平均值和标准差分析，并进行Duncan多重比较。

2 结果与分析

2.1 毛竹林地下鞭系特征

毛竹林竹鞭的数量特征主要由鞭长、鞭径、鞭段数、鞭重和芽数等指标来描述，调查结果见表2，可以看出，鞭长以Ⅱ类经营最大，达到（5.43±0.38）m·m－2，显著大于Ⅲ类经营［（4.69±0.29）m·m－2］（P＜0.05），而Ⅱ类经营和Ⅲ类经营均与Ⅰ类经营［（5.21±0.17）m·m－2］之间差异不显著（P＞0.05）。鞭径以Ⅱ类经营最大，达到（2.51±0.13）cm，Ⅰ类经营为（2.34±0.06）cm，Ⅲ类经营为（2.30±0.17）cm，Ⅱ类经营均与Ⅰ类经营和Ⅲ类经营之间差异显著（P＜0.05），但Ⅰ类经营与Ⅲ类经营之间无显著差异（P＞0.05）。节间长以Ⅱ类经营［（5.24±0.43）cm］最大并依次减小，其中Ⅰ类经营为（4.38±0.47）cm，Ⅲ类经营为（4.08±0.54）cm，统计表明，Ⅱ类经营均与Ⅰ类经营和Ⅲ类经营之间差异显著（P＜0.05），但Ⅰ类经营与Ⅲ类经营之间差异不显著（P＞0.05）。鞭段数量以Ⅰ类经营最大，达到（5.32±0.29）条·m－2，要显著大于Ⅱ类经营［（3.29±0.57）条·m－2］和Ⅲ类经营［（2.87±0.37）条·m－2］，统计表明，Ⅰ类经营均与Ⅱ类经营和Ⅲ类经营间差异显著（P＜0.05），而Ⅱ类经营与Ⅲ类经营无显著差异（P＞0.05）。毛竹地下竹鞭的生物量以Ⅱ类经营的干重最大，达到（1.86±0.11）kg·m－2，是Ⅰ类经营的1.22倍、Ⅲ类经营的1.04倍，其中Ⅰ类经营与Ⅱ类经营和Ⅲ类经营差异均达到显著水平（P＜0.05）。

Ⅰ经营在垦复、挖笋等经营过程中，一般挖除老龄鞭或鞭梢，导致大量断鞭，或断梢处萌发新竹鞭，表现为鞭段长度变小，鞭段数量增加。Ⅱ类经营挖笋、垦复等干扰少，导致鞭段数量为Ⅰ类 ＞Ⅱ类，而鞭茎长度为Ⅱ类＞Ⅰ类。Ⅲ类施肥经营管理年限较短，属于新成竹林，挖笋、垦复等干扰最少，鞭长和鞭段数均小于Ⅰ类经营和Ⅱ类经营。另外，Ⅱ类经营鞭茎长度、鞭茎直径、节间长均大于Ⅰ类经营，导致生物量也显著高于Ⅰ类经营，而由于Ⅰ类经营条件下，老鞭茎易于被清除，林地鞭茎年龄结构相对就更小，其组织较嫩，含水量高，导致Ⅰ类经营地下鞭茎生物量显著低于Ⅱ类经营、Ⅲ类经营。

表2 不同经营类型下毛竹地下鞭系特征Tab.2 Characteristics of underground rhizome system of Phyllostachys edulis forests under different management types

2.2 毛竹林地下鞭茎特征的年龄结构分布

2.2.1 Ⅰ类经营毛竹林鞭茎的年龄结构分布 毛竹笋用林地下鞭系统主要由鞭长、鞭段数和鞭重等指标来描述，调查结果见表3，可以看出，Ⅰ类经营地下鞭系统的鞭茎长度在（0.4～1.93）m·m－2之间，以3－4年生鞭长最大，达到（1.93±0.25）m·m－2，显著高于其他年龄的鞭茎长度（P＜0.05），＞8年生鞭茎［（0.40±0.22）m·m－2］最小，而1－2年生鞭茎［（0.98±0.07）m·m－2］、5－6年生鞭茎［（1.19±0.25）m·m－2］、7－8年生鞭茎［（0.71±0.04）m·m－2］之间差异不显著（P＞0.05）。鞭径和节间长分别为2.29～2.40 cm、4.00～4.71 cm，且不同鞭龄之间鞭径和节间长无显著差异（P＞0.05）。鞭段数为0.32～2.03条·m－2，不同鞭龄上鞭段数量分布不一致，其中以3－4年生鞭段数最多，达到（2.03±0.20）条·m－2，显著高于他年龄鞭茎（P＞0.05），而1－2年生鞭茎［（1.39±0.04）条·m－2］和5－6年生鞭茎［（1.07±0.18）条·m－2］之间无显著差异（P＞0.05），但2者均显著高于7－8年生鞭茎［（0.51±0.02）条·m－2］和＞8年生鞭茎［（0.32±0.10）条·m－2］（P＞0.05）。鞭茎生物量以3－4年生最大，达到（0.47±0.08）kg·m－2，显著高于7－8 a鞭茎［（0.28±0.05）kg·m－2］和＞8年生鞭茎［（0.16±0.12）kg·m－2］（P＜0.05），但1－2年生鞭茎［（0.30±0.03）kg·m－2］与5－6年生鞭茎［（0.30±0.07）kg·m－2］之间无显著差异（P＞0.05）。

从不同年龄结构分布的占有比例上看（图1），鞭茎总长度的92.32%分布在1－8 a，＞8 a以上仅占7.68%，其中以3－6 a鞭最多，达到59.88%。从这里可以看到，强度经营下，通过挖笋、土壤垦复等活动对于老鞭、死鞭的清理导致了＞8年生鞭茎显著减少，而幼壮鞭占有竹林地下鞭茎的主要部分，尤其是3－4年生鞭茎，达到37.04%。强度经营下，挖取鞭笋对于林地鞭段数量有着重要的影响，导致幼壮鞭（1－4 a）的鞭段数量明显增大，占总数量的64.29%，但由于组织含水量相对较高，其鞭茎生物量仅占总重的50.66%。

2.2.2 Ⅱ类经营毛竹林鞭茎的年龄结构分布 笋材两用林主要由鞭长、鞭重等指标来描述。调查结果见表3可知，不同年龄结构中，鞭茎长度在0.48～2.03 m·m－2，以5－6年生鞭长最大，达到（2.03±0.42）m·m－2，显著高于其他年龄的鞭茎长度（P＜0.05），1－2年生鞭长［（0.48±0.18）m·m－2］最小，而3－4年生鞭茎［（0.88±0.37）m·m－2］、7－8年生鞭茎［（1.12±0.43）m·m－2］和＞8年生鞭茎［（0.91±0.07）m·m－2］之间差异不显著（P＞0.05）。不同年龄之间鞭径和节间长均无显著差异（P＞0.05），其值范围分别在2.38～2.56 cm、4.72～5.49 cm之间。鞭段数量以5－6年生［（1.10±0.29）条·m－2］最多，显著高于1－2年生鞭茎［（0.28±0.04）条·m－2］和＞8年生鞭茎［（0.54±0.06）条·m－2］，而与3－4年生鞭茎［（0.60±0.14）条·m－2］、7－8年生鞭茎［（0.78±0.39）条·m－2］之间无显著差异（P＞0.05）。鞭生物量以5－6年生最大，显著高于1－2年生鞭茎［（0.19±0.07）kg·m－2］、＞8年生鞭茎［（0.41±0.004）kg·m－2］，（P＜0.05），而与3－4年生鞭茎［（0.25±0.11）kg·m－2］、7－8年生鞭茎［（0.44±0.16）kg·m－2］之间无显著差异（P＞0.05）。

从不同年龄结构分布的占有比例上看（图1），鞭茎总长度的83.79%分布在1－8 a，8年以上占有16.21%，其中以3－6年鞭最多，达到58.20%。与Ⅰ类进行相比，Ⅱ类经营下老鞭和死鞭（＞8的鞭茎）有所增加，熟龄鞭（5－6 a）占有总鞭茎长度的主要部分，达到37.57%。鞭段数量也以5－6 a占有比例最高，达到20.26%，Ⅱ类经营仍有较多的挖笋等经营活动导致鞭茎切断，3－4 a和7－8 a的鞭段数量仍然占有较大比例，2者共占有25.23%。与鞭段数量类似，鞭茎生物量在3－8 a上占到了总重的76.34%。

2.2.3 Ⅲ类经营毛竹林鞭茎的年龄结构分布 材用林竹鞭数量特征指标包括鞭长、鞭段数、鞭重和鞭径等。调查结果见表3，可以看出，不同年龄结构中，鞭长在0.37～2.19 m·m－2之间，以5－6年生鞭茎最大，达到（2.19±0.25）m·m－2，显著高于其他年龄的鞭茎长度（P＜0.05），1－2年生鞭茎［（0.37±0.12）m·m－2］、＞8年生鞭茎［（0.39±0.20）m·m－2］最小，而3－4年生鞭茎［（1.20±0.90）m·m－2］与7－8年生鞭茎［（0.54±0.31）m·m－2］之间无显著差异（P＞0.05）。不同鞭龄的鞭径和节间长值分别为2.22～2.40 cm和3.64～4.37 cm，且不同鞭龄之间均无显著差异（P＞0.05）。鞭段数以5－6年生最多，达到（1.06±0.12）条·m－2，显著高于1－2年生鞭茎［（0.36±0.15）条·m－2］、3－4年生鞭茎［（0.88±0.57）条·m－2］和＞8年生鞭茎（0.27±0.06）条·m－2（P＜0.05），而与7－8年生为（0.30±0.14）条·m－2之间无显著差异（P＞0.05）。鞭生物量以5－6年生最大，达到（0.76±0.15）kg·m－2，显著高于1－2年生鞭茎［（0.11±0.05）kg·m－2］、3－4年生鞭茎［（0.49±0.36）kg·m－2］和＞8年生鞭茎［（0.18±0.11）kg·m－2］（P＜0.05），而与7－8年生鞭茎［（0.25±0.19）kg·m－2］之间无显著差异（P＞0.05）。

从不同年龄结构分布的占有比例上看（图1），鞭茎总长度的90.19%分布在1－8 a，＞8年以上占有9.81%，其中以5－8 a鞭最多，达到70.79%。与Ⅰ类和Ⅱ类经营进行相比，Ⅲ类经营下熟龄鞭（5－6 a）和老龄鞭（7－8 a）有所增加，熟龄鞭（5－6 a）占有总鞭茎长度的主要部分，达到45.20%。鞭段数量也以5－6 a占有比例最高，达到36.93%，Ⅲ类经营有较少的挖笋等经营活动，7－8的鞭段数量仍然占有较大比例，达到30.66%。与鞭段数量类似，鞭茎生物量在5－8 a上占到了总重的70.22%。

表3 不同经营类型下毛竹地下鞭性状指标的年龄分布特征Tab.3 Characteristics of underground rhizomes at various ages in Phyllostachys edulis forests under different management types

图1 不同经营类型下毛竹地下鞭的鞭长、鞭段数和鞭重年龄分布Fig.1 Rhizome length，segment number，and mass at various ages in Phyllostachys edulis forests under different management types

3 结论

毛竹林地下鞭系统的平均鞭长为5.11 m·m－2，平均鞭段数为3.83条·m－2，平均鞭径为2.38 cm，平均节间长为4.57 cm，平均鞭生物量为1.72 kg·m－2。不同经营方式毛竹林地下鞭系统的鞭指标存在差别，其中Ⅰ类经营鞭长为5.21 m·m－2，鞭段数为5.32条·m－2，鞭生物量为1.52 kg·m－2，鞭径为2.34 cm，节间长为4.38 cm；Ⅱ类经营鞭长为5.43 m·m－2，鞭段数为3.29条·m－2，鞭生物量为1.86 kg·m－2，鞭径为2.51 cm，节间长为5.24 cm；Ⅲ类经营鞭长为4.69 m·m－2，鞭段数为2.87条·m－2，鞭生物量为1.78 kg·m－2，鞭径为2.30 cm，节间长为4.08 cm。

不同经营类型毛竹林鞭茎特征在年龄结构的分布上存在差异，Ⅰ类经营毛竹林以3－4 a鞭茎长度、鞭段数量和鞭茎生物量最大，分别占有总量的37.04%、38.16%和30.92%，Ⅱ类和Ⅲ类经营下以5－6 a的鞭茎长度、鞭段数量和鞭茎生物量最大，其中Ⅱ类经营各指标分别占总量的37.57%、33.43%和30.65%，Ⅲ类经营各指标分别占总量的45.20%、36.93%和42.70%。在3种经营类型下，鞭茎直径和节间长在年龄结构的分布上均表现为无显著差异。这与郑郁善等［10］研究的毛竹丰产林竹鞭结构特征的规律不完全一致，但鞭长均以Ⅱ类经营最大。

Ⅰ类表现为强度经营下，挖取鞭笋对于林地鞭段数量有着重要的影响，导致幼壮鞭（1－4 a）的鞭段数量明显增多，占总数量的64.29%，但由于组织含水量相对较高，其鞭茎生物量仅占总重的50.66%。Ⅱ类经营仍有较多的挖笋等经营活动导致鞭茎切断，3－4 a和7－8 a的鞭段数量仍然占有较大比例，两者共占有25.23%。与鞭段数量类似，鞭茎生物量在3－8 a上占到了总重的76.34%。Ⅲ类经营有较少的挖笋等经营活动，7－8 a的鞭段数量仍然占有较大比例，达到了30.66%。与鞭段数量类似，鞭茎生物量在5－8 a上占到了总重的70.22%。